ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ РАСТЕНИЙ.
(хламидомонада, хлорелла). Размножение водорослей. Нитчатые водоросли. Значение водорослей в природе и хозяйстве.
Водоросли обнаруживаются повсеместно во всех пригодных для жизни местообитаниях. Водоросли - это разнородная в таксономическом отношении группа организмов, которые возникли и эволюционировали независимо друг от друга. Водоросли - это фотосинтезирующие организмы, выделяющие кислород, они обитают преимущественно в воде. По строению тела водоросли делятся на одноклеточные, колониальные и многоклеточные. Тело многоклеточных водорослей представлено талломом, или слоевищем , не разделяется на многоклеточные вегетативные органы.
Клетки многих водорослей по своему строению похожи на растительные, то есть у них имеются клеточная стенка, вакуоль с клеточным соком и хлоропласты, которые у водорослей называются хроматофорами. В хроматофорах находятся пигментные системы, в состав которых входят хлорофиллы, каротиноиды. Комбинации этих пигментов обусловливают окраску талломов водорослей. Некоторые водоросли утратили способность к фотосинтезу и полностью перешли на гетеротрофный тип питания.
Размножение у водорослей может происходить тремя способами: вегетативным, бесполым и половым путем с участием гамет. Половой процесс у водорослей бывает трех типов: изогамия, при которой происходит слияние подвижных гамет одинаковых по размеру и форме; гетерогамия , при которой сливаются подвижные гаметы, имеющие одинаковую форму, но отличающиеся по размерам; оогамия, когда сливается неподвижная крупная женская гамета - яйцеклетка с мелким подвижным сперматозоидом.
Строение и жизнедеятельность одноклеточных водорослей могут быть рассмотрены на примере хламидомонады и хлореллы.
Хламидомонада - зеленая водоросль, которая обитает в лужах и других мелких водоемах. По форме клетки эта водоросль напоминает каплю. Снаружи клетка хламидомонады покрыта клеточной стенкой, состоящей из пектина. Водоросль передвигается в воде с помощью 2-х одинаковых жгутиков, расположенных на переднем конце клетки. Большую часть занимает чашевидный хроматофор. Ближе к переднему концу в нем расположен красный глазок, который воспринимает свет. В хроматофоре происходит процесс фотосинтеза и откладывается запасной полисахарид - крахмал. В цитоплазме клетки расположено ядро и две сократительные вакуоли. Вакуоль с клеточным соком у хламидомонады отсутствует. Размножение у хламидомонады бесполое и половое. Бесполое размножение осуществляется с помощью зооспор, которые формируются внутри материнской клетки. Чаще всего формируется 2-4-8 двужгутиковых зооспор , каждая из которых после выхода в воду дорастает до размеров взрослой особи. При половом размножении под оболочкой материнской клетки образуются двужгутиковые гаметы, которые попарно сливаются и образуют зиготу . Зигота покрывается толстой оболочкой и зимует. Весной ядро в ней мейотически делится, и в результате формируются четыре молодые гаплоидные хламидомонады. Таким образом, большая часть жизненного цикла хламидомонады протекает в гаплоидной стадии , у диплоидной является только зигота.
В пресных и соленых водоемах, а также в почве и на ее поверхности встречается одноклеточная зеленая водоросль хлорелла . Ее клетка имеет шаровидную форму, покрыта плотной целлюлозной оболочкой. В цитоплазме находится ядро и крупный чашевидный хроматофор. Хлорелла размножаются только бесполым путем с помощью округлых неподвижных апланоспор. Хлорелла - удобный объект для научных исследований, с ее помощью активно изучаются многие процессы, происходящие в фотосинтезирующих клетках. Ее использовали на космических кораблях для регенерации воздуха и утилизации органических остатков в замкнутых системах жизнеобеспечения.
Представителями нитчатых водорослей являются улотрикс и спирогира.
Нитчатая зеленая водоросль улотрикс обитает преимущественно в пресных водоемах и образует зеленый налет на подводных предметах. К субстрату нить улотрикса прикрепляется с помощью одной бесцветной базальной клетки (ризоида). Нити улотрикса не ветвятся и состоят из коротких одинаковых клеток. В цитоплазме клетки расположено ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком. Размножается улотрикс вегетативным, бесполым и половым путем. Четырехжгутиковые зооспоры формируются внутри клеток улотрикса, выходят в воду, плавают, затем прикрепляются к подводным предметам и начинают делиться, формируя новые нити. В результате первого деления клетка образует две разнокачественные клетки: одну бесцветную (ризоид), другую зеленую. При делении этой клетки происходит нарастание нити тела водоросли. При половом размножении в клетках образуются двужгутиковые гаметы. Выйдя из материнской клетки, гаметы сливаются в воде, образуя четырехжгутиковую зиготу, которая, проплавав определенное время, одевается оболочкой. После периода покоя в зиготе в результате мейотического деления формируются 4 гаплоидных зооспоры, которые после выхода в воду прорастают в новые нити, таким образом, большую часть жизненного цикла улотрикс проводит в гаплоидном состоянии, диплоидна у него только зигога.
Другая широко распространенная зеленая нитчатая водоросль - спирогира образует скопления зеленой тины в пресных водоемах. Нити ее не ветвятся, состоят из крупных цилиндрических клеток, одетых целлюлозной оболочкой и слизью. В центре клетки распложена крупная вакуоль с клеточным соком, ядро. Хроматофор спиральнозакрученный. Размножается спирогира вегетативным (при разрывах нитей) и половым способом. Половой процесс: сливается содержимое вегетативных клеток двух рядом расположенных нитей. Образующаяся диплоидная зигота одевается оболочками и превращается в зимующую стадию. Весной ядро претерпевает мейотическое деление, три гаплоидных ядра отмирают, и вырастает только одна новая гаплоидная нить спирогиры.
Водоросли, которые обитают в морях, могут быть одноклеточными, колониальными и многоклеточными. Наиболее крупные талломы имеют бурые, красные и зеленые водоросли. Бурые водоросли являются многоклеточными организмами желто-бурой окраской, которая обусловлена наличием большого количества желтых и бурых пигментов. Наиболее густые заросли бурые водоросли образуют до глубины 15 м, хотя могут заходить до глубины 40-100 (200) м. В северных и умеренных широтах произрастает одна из самых распространенных бурых водорослей - ламинария, или морская капуста , таллом которой может достигать в длину 20 м. В ее талломе держится много аминокислоты метионина, йода, углеводов минеральных веществ и витаминов, по содержанию которых она может превосходить многие овощи и кормовые травы. В жизненном цикле ламинарии происходит чередование бесполого и полового поколений. Эту водоросль культивируют в северных морях России и странах Юго-Восточной Азии.
Красные водоросли, или багрянки , в основном обитают морях. Они называются так из-за окраски таллома, которая меняется в зависимости от соотношения пигментов от темно-малинового, розового до голубовато-зеленого или желтого цвета. Наличие красного пигмента позволяет обитать красным водорослям на больших глубинах (до 200 м). Это самые глубоководные водоросли. Их многоклеточные слоевища имеют вид красивых сложно рассеченных пластинок, иногда кустиков, напоминающих кораллы, но некоторые представители могут состоять из единственной клетки или образовывать колонии. В состав клеточной стенки красных водорослей помимо целлюлозы входит агар. Многие багрянки съедобны.
Значение водорослей в природе и хозяйстве многообразно . Водоросли способны синтезировать органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза. В водных экосистемах они чаще всего выполняют роль продуцентов, то есть несут ту же функцию, что и зеленые растения на суше. Это начальное звено в цепях питания.
В процессе фотосинтеза они выделяют большое количество кислорода. Кислород растворяется в воде и используется для дыхания другими гидробионтами.
Заросли водорослей служат местом обитания, укрытия и размножения многих животных, то есть водоросли формируют разнообразные водные биотопы.
При наступлении благоприятных внешних условий некоторые водоросли способны в массе развиться и вызывать цветение воды. Зеленое цветение воды в канавах, лужах и ямах чаще всего обусловлено размножением эвгленовых водорослей. Большой урон рыболовству наносят красные приливы - цветение морей, вызванные рядом микроскопических одноклеточных водорослей (отсюда название - Красное море). Водоросли, вызывающие «красные приливы», выделяют вещества, токсичные для животных и человека.
Почвенные водоросли участвуют в формировании структуры почвы, обеспечивают частично ее плодородие, насыщают почву кислородом, принимают участие в формировании ряда горных и осадочных пород.
Водоросли широко употребляют в пищу (виды рода порфира, ламинария, ундария). Ряд видов успешно культивируют.
Красные водоросли используют для получения агара, который обладает желирующими свойствами. Агар употребляют при изготовлении желе, пастилы, суфле, ряда конфет, и продуктов, а в микробиологии для приготовления сред, на которых выращиваются микроорганизмы.
Бурые водоросли - единственный источник получения альгинатов - соединений альгиновой кислоты, которые используют в пищевой промышленности.
Водоросли применяются в медицине при лечении ряда болезней. В последние годы препараты из водорослей используют для выведения радионуклидов.
Некоторые водоросли применяют в качестве индикаторных организмов для определения степени загрязнения водоемов. Используют их и для очистки сточных вод.
Ряд водорослей служит объектами при научных исследованиях.
В отличие от высших растений, целиком и полностью характеризующихся одним листостебельным типом строения (другая структура у них вызвана вторичным упрощением), водоросли в пределах слоевцового типа строения обнаруживают исключительное морфологическое разнообразие. Тело водорослей, как уже упоминалось, может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов,- одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Размеры их в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном - от микроскопических до очень крупных. Так, некоторые виды одноклеточной сине-зеленой водоросли синехоцистис (Synechocystis) едва достигают 1 мкм, одноклеточные зеленые водоросли из рода хлорелла (Chlorella) могут быть в 2 мкм, а длина клеток, образующих междоузлия в стеблевидных талломах харовых водорослей, часто составляет 15-20 см.
Однако самыми крупными размерами отличаются многоклеточные морские бурые водоросли, слоевища которых у отдельных видов, например у макроцистиса (Macrocystis pyrifera), могут достигать в длину 30-45 м.
Водоросли поражают многообразием своего внешнего облика. Вместе с тем все это исключительное многообразие имеет в своей основе несколько хорошо обособленных типов морфологической структуры, являющихся выражением главнейших ступеней морфологической дифференциации тела водорослей в процессе эволюции. Важно отметить, что эти ступени то в большей, то в меньшей степени повторяются в разных отделах водорослей, что свидетельствует об известном параллелизме эволюционного развития в пределах этих отделов.
В настоящее время различают 9 основных типов морфологической структуры тела водорослей. Из них 4 относятся к одноклеточным формам, 1 - к неклеточным, остальные 4 - к многоклеточным (колониальные формы, будучи существенным этапом на пути усложнения организации водорослей, все же являются лишь разновидностью одноклеточного строения).
1. Амебоидная структура представлена одноклеточными организмами, лишенными твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела (рис. 15). Такие организмы, выпуская псевдоподии, способны совершать ползающие движения, подобно простейшим животным - амебам. Псевдоподии часто бывают длинными и тонкими, и тогда их называют ризоподиями (отсюда другое название этой структуры - ризоподиальная). Иногда несколько клеток подобного строения соединяются своими ризоподиями или даже сливаются в плазмодии.
Амебоидное строение могут временно приобретать некоторые одноклеточные водоросли, обладающие жгутиками (монадная структура, см. ниже), путем сбрасывания их или втягивания внутрь. Амебоидная структура свойственна ряду представителей пирофитовых, золотистых и желто-зеленых водорослей.
Амебоидная структура является наипростейшим типом строения одноклеточного организма, и есть все основания считать, что в процессе эволюции она была самым первым этапом при возникновении клеточного уровня жизни. Это не исключает, однако, того, что в некоторых случаях у современных водорослей она может быть следствием вторичного упрощения строения монадных форм.
2. Монадная структура свойственна одноклеточным организмам с твердой клеточной оболочкой или достаточно прочным перипластом и характеризуется наличием у таких клеток одного, двух или нескольких жгутиков, с помощью которых они активно двигаются в воде (рис. 16). Некоторые монадные формы вторично лишены жгутиков, и тогда, как правило, их тело способно менять свою форму (метаболия).
Монадная структура очень широко распространена в мире водорослей - она свойственна многим представителям в отделах пирофитовых, золотистых, эвгленовых, желто-зеленых и зеленых водорослей, причем у первых трех она является преобладающей.
Среди водорослей этого уровня организации часто встречаются колониальные формы, представляющие собой собрание отдельных клеток монадного строения, объединенных слизью в одно целое. Форма таких колоний и строение слизи у разных водорослей могут существенно различаться; в некоторых случаях клетки бывают связаны друг с другом плазмодесм а м и.
У большинства колониальных форм монадного строения клетки внутри колоний не обнаруживают различий, только у немногих из них наблюдается разделение на вегетативные, отличающиеся меньшими размерами, и на более крупные, служащие для размножения (например, у вольвокса и плевдорины из отдела зеленых водорослей).
Наконец, у многих водорослей во всех отделах, за исключением сине-зеленых и красных, независимо от структуры талломов в вегетативном состоянии, монадным строением обладают подвижные воспроизводительные клетки, служащие для бесполого размножения (зооспоры), а при наличии полового процесса - и гаметы (мужские, а в некоторых случаях и женские).
Монадная структура многими альгологами принимается за первичную и исходную в филогенезе водорослей, однако имеется достаточно веских оснований считать ее вторичной, образовавшейся из амебоидной. Во всяком случае, несомненно, что монадная структура в процессе эволюции водорослей оказалась весьма прогрессивной и сохранилась у них на стадиях размножения вплоть до наиболее сложно организованных форм.
3. Коккоидная структура характеризуется отдельными клетками, снабженными твердой оболочкой и в вегетативном состоянии постоянно лишенными жгутиков или псевдоподиев (рис. 17). Вследствие такого устройства водоросли коккоидной структуры не способны к активному движению (исключение составляют только десмидиевые и диатомовые водоросли, но аппарат движения у них совершенно другой - выделение слизи), они или свободно живут и могут лишь пассивно переноситься водой, или прикрепляются к субстрату. Форма таких клеток необычайно разнообразна - от простой шаровидной до самой причудливой; оболочка у них гладкая или с различными выростами, цельная или пористая и т. д. Многим водорослям коккоидной структуры свойственно образование колоний различной формы, со слизью или без нее.
Коккоидная структура чрезвычайно широко распространена у водорослей и в большей или меньшей степени наблюдается во всех отделах, где имеются одноклеточные формы. В отделе диатомовых водорослей, очень многочисленных и широко распространенных, она является единственной.
В эволюционном отношении коккоидная структура интересна как такая ступень морфологической дифференциации водорослей, на основе которой стало возможно возникновение многоклеточных талломов.
4. Пальмеллоидная структура представляет собой усложненный вариант коккоидной структуры, выражающийся в образовании водорослями достаточно крупных, преимущественно прикрепленных к субстрату слизистых тел определенной формы, содержащих внутри множество коккоидных клеток (рис. 18). Клетки объединяются в этой слизи чисто механически и плазматических связей не имеют. Такое строение широко распространено среди водорослей, но о пальмеллоидной структуре говорят лишь тогда, когда оно является постоянной формой их вегетативного роста; если же только временной стадией, то тогда его называют пальмеллевидным состоянием.
В пальмеллевидное состояние могут переходить многие одноклеточные подвижные и неподвижные водоросли (преимущественно при наступлении неблагоприятных условий); в меньшей степени оно наблюдается у водорослей иной структуры. Образующиеся при этом слизистые тела не достигают крупных размеров и не имеют определенной формы.
5. Нитчатая структура , как следует из названия, представлена талломами, состоящими из нескольких, нередко очень многих клеток, расположенных в форме нити. Нити могут быть простыми и разнообразно ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными в слизистые колонии (рис. 19).
Нитчатая структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и свойственна огромному количеству представителей из разных отделов. Клетки в нитчатых слоевищах тесно связаны друг с другом, во многих случаях здесь доказано паличие пор и плазмодесм, проходящих через поперечные клеточные перегородки. Вместе с тем распадение нитей на участки и даже на отдельные клетки является обычным способом вегетативного размножения многих нитчатых водорослей.
В простейших случаях талломы нитчатой структуры слагаются из одного ряда клеток, вполне подобных друг другу. Наряду с этим многочисленны водоросли, у которых нити изменяются к концам - утончаются, или расширяются, или имеют конечные клетки, отличающиеся по форме от остальных. Различия в строении концов нитей бывают наиболее отчетливыми при прикрепленном образе жизни, определяющем полярность нити. При этом нередко нижняя клетка превращается в ризоид или с т о п у, а к вершине нити меняется форма клеток.
Рост нитчатых талломов происходит по-разному. Если способностью делиться обладают все клетки нити, то рост называют диффузным. В других случаях делятся не все клетки, а только часть их, и тогда рост нити происходит в определенных ее участках, называемых зоной роста или меристемальной зоной. В зависимости от положения меристемальной зоны на нити различают, кроме диффузного, еще три типа роста: интеркалярный, если зона роста расположена в средней части нити (обычно ближе к ее вершине), апикальный рост, осуществляемый делением преимущественно конечных клеток, и базальный рост, происходящий за счет деления клеток, расположенных у основания нити.
Нитчатая структура в эволюционном отношении интересна как исходная ступень для образования ряда более сложных многоклеточных структур, присущих многим водорослям, которые могут быть правильно поняты только как производное нити.
6. Разнонитчатая структура (иногда ее называют гетеротрихальной). Талломы данной структуры, будучи нитчатыми в своей основе, подразделяются на две части: стелющуюся по субстрату, горизонтальную, и прямо стоящую, вертикальную (рис. 20). В исходном варианте горизонтальная часть состоит из ветвящихся, обычно тесно расположенных нитей, которые или отчетливо различимы, или полностью смыкаются в сплошную псевдопаренхиматическую клеточную пластинку, нарастающую по периферии и уже не имеющую следов нитчатого строения. Вертикальную часть образует одна или многие, часто ветвящиеся нити, на которых обычно развиваются органы размножения.
В результате вторичных изменений - редукции или чрезмерного развития одной из этих частей - такое строение может резко нарушаться, что в некоторых случаях приводит к полной утрате характерных черт разнонитчатого строения. Так, при тесном соединении горизонтально расположенных нитей и более или менее полном исчезновении вертикальных нитей (иногда они сохраняются только в форме волосков) слоевище приобретает форму простого однослойного диска, целиком прикрепленного к субстрату.
В других случаях педоразвивается или полностью выпадает горизонтальная часть слоевища, тогда как вертикальные нити оказываются сильно развитыми и хорошо дифференцированными.
Разнонитчатая структура в том или ином выражении представлена в отделах сине-зеленых, зеленых, золотистых, бурых и красных водорослей, где она является или постоянной формой существования, или временным состоянием.
7. Пластинчатая структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного, двух или нескольких слоев клеток (рис. 21). Образование их всегда начинается с нити и происходит в результате продольного деления клеток, составляющих нить. Если возникающие продольные перегородки располагаются строго в одном направлении, то пластинка сохраняется однослойной; при возникновении перегородок, параллельных первоначальной пластинке, образуется два и более клеточных слоев. Двухслойные пластинчатые слоевища у некоторых водорослей еще на начальных стадиях их формирования превращаются в трубку или мешок вследствие расхождения слоев в середине при сохранении их связи по краям. В результате этого внутри образуется полость, а стенки становятся однослойными. Трубчатые слоевища по мере разрастания могут ветвиться.
Пластинчатые водоросли растут либо свободно распростертыми по субстрату, либо прикрепленными к нему в одном месте края пластинки. Они хорошо представлены в отделах зеленых, бурых и красных водорослей.
8. Сифональная структура представляет собой особый тип строения, свойственный только некоторым водорослям и нередко называемый неклеточным. Отличительной чертой его является отсутствие внутри слоевищ клеточных перегородок при наличии большого количества ядер. Такие слоевища иногда достигают довольно крупных размеров, а внешнее их расчленение может быть очень сложным (рис. 22).
Пресноводные водоросли сифональной структуры имеют вид или слабоветвящихся нитей, различимых простым глазом, или шаровидных телец размером с булавочную головку, снабженных разветвленными ризоидами. Сифональпые представители морских водорослей отличаются большим разнообразием внешнего облика и подчас очень сложным расчленением слоевищ, принимающих у некоторых видов подобие деления на стебли, листья и корни. У таких сложных форм внутри обычно образуются впячивания стенок, придающие всему сифону механическую прочность.
Сифональная структура хорошо выражена в отделах зеленых и желто-зеленых водорослей. Предположения о путях ее образования до сих пор еще различпы. Можно допустить независимое происхождение ее двумя путями: от водорослей коккоидной и нитчатой структуры, т. е. в результате усложнения одноклеточного и упрощения многоклеточного строения.
9. Харофитная структура , свойственная только харовым водорослям (отдел Charophyta), характеризуется крупными многоклеточными слоевищами линейно-членистого строения, состоящими из главного побега с ветвями и отходящими снизу ризоидами и сидящих на нем мутовками членистых боковых побегов, у некоторых форм ветвящихся (рис. 23). Места расположения мутовок на главном побеге называют узлами, части главного побега между узлами - междоузлиями. Междоузлия и членики боковых побегов всегда образованы только одной сильно вытянутой клеткой, но у многих видов рода хара (Chara) эти клетки снаружи обрастают еще одним слоем линейно расположенных дополнительных клеток, слагающих так называемую кору.
Харофитная структура настолько своеобразна, что пути ее возникновения до сих пор остаются неясными, а в эволюционном отношении она является, несомненно, тупиковой.
Большая советская энциклопедия
Фазы митоза Митоз (греч … Википедия
Земля - (Earth) Планета Земля Строение Земли, эволюция жизни на Земле, животный и растительный мир, Земля в солнечной системе Содержание Содержание Раздел 1. Общая о планете земля. Раздел 2. Земля как планета. Раздел 3. Строение Земли. Раздел 4.… … Энциклопедия инвестора
Водоросли - это самые простоустроенные и древние растения на Земле. Их относят к низшим растениям, так как их тело не имеет корней, стеблей и листьев, а также образующих их тканей; тело водоросли однородно, то есть отсутствует дифференциация. Среди водорослей есть одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Понятно, что говорить об отсутствии дифференциации тела водорослей имеет смысл только по отношению к многоклеточным формам.
Тело многоклеточных водорослей называется слоевищем , или талломом .
При всем этом водоросли включают достаточно разные группы растений. Каждая имеет свои особенности и даже свое происхождение.
Судя по своему названию, водоросли обитают в воде. Это действительно так. Водоросли преимущественно растут в пресных и соленых водоемах. Однако одноклеточные формы кроме того могут обитать во влажных местах (коре деревьев, почве). В случае пересыхания одноклеточные водоросли могут переходить в стадию покоя.
Одноклеточные формы преимущественно имеют зеленый цвет, который определяется пигментом хлорофиллом, находящимся в хлоропластах. Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза.
Многоклеточные водоросли бывают зелеными, бурыми и красными. Все они содержат в своих клетках хлорофилл, необходимый для фотосинтеза. Однако в клетках бурых и красных водорослей содержатся и другие пигменты, определяющие их специфический цвет. Так бурые водоросли имеют желтовато-бурую окраску слоевищ. Цвет красных водорослей более разнообразный: от красного и желтого до голубоватого и зеленоватого. Красные водоросли содержат много красного и синего пигментов.
Представители зеленых водорослей обитают как в пресной, так и соленой воде. Бурые и красные водоросли преимущественно встречаются в морях и океанах.
У зеленых водорослей слоевище похоже на нити или плоские длинные ленты. Форма и размер слоевищ бурых водорослей очень разнообразны. Есть как микроскопические формы, так и гигантские. Форма тела бывает нитевидной, пластинчатой, кустистой, шарообразной.
В процессе эволюции некоторые зеленые водоросли вступили в тесный симбиоз с грибами и образовали лишайники. Лишайники можно рассматривать как отдельную особую группу организмов.
Водоросли - это в основном автотрофные организмы, то есть они получают органические вещества в результате фотосинтеза. Однако некоторые водоросли способны поглощать из внешней среды готовые органические вещества, то есть способны к гетеротрофному питанию.
Клетки большинства водорослей, как и у всех растений, имеют клеточную стенку. Однако среди водорослей есть амебоидные формы, не имеющие клеточной стенки.
Запасным веществом углеводного типа у растений является крахмал. Однако у водорослей кроме крахмала встречается гликоген (характерный для животных).
Как и все растения водоросли способны к бесполому и половому размножению. Бесполое размножение осуществляется как вегетативно, так и с помощью образования спор. Вегетативное размножение может происходить в результате разделения тела на части, с помощью образования специальных веточек и клубеньков.
Общие особенности строения водорослей
Клеточная оболочка водорослей состоит из пектиновых и целлюлозных веществ. Большинство водорослей состоят еще из таких компонентов как углекислая известь, железо, альгиновая кислота и пр. также, клеточные оболочки могут покрываться слизью. Обособленной клеточной оболочки лишены монадные клетки, зооспоры и гаметы, некоторых примитивных водорослей.
Цитоплазма занимает всю клетку водорослей и располагается на послойно.
Ядро одно или несколько, или вообще отсутствует, например у сине-зеленных водорослях. У них вместо ядра нуклеотид.
Пластиды водорослей называют хроматофорами. Отличие пластид водорослей от высших растений состоит в разнообразии форм, количества, пигментов, и даже месторасположения. Так хроматофоры являются систематическим признаком рода или порядка водорослей. Тилакоиды, содержащиеся в матриксе хроматофора способны к фотосинтезу.
Пигменты содержат хлорофилл а, b, с, d, e, каротин, ксантофилл, фукоксантин, фикоцианин и фикоэритрин. Разнообразие наборов пигмента позволяет систематизировать водоросли по отделам.
Периноиды хроматофоров служат запасом питательных веществ водорослей. Например, крахмал, масла, гликоген, валютин. У монадных клеток содержится стигма и пульсирующие вакуоли. Стигма – красный глазок.
Процессы жизнедеятельности водорослей
Питание
Наличие пигментов осуществляет для водорослей автотрофный тип питания, благодаря фотосинтезу. Многие водоросли имеют гетеротрофный способ питания. И некоторые из них питаются смешано – миксотрофно. Например, миксотрофно питаются сине-зеленые водоросли, хлорококковые из отдела зеленые водоросли.
Размножение
Водоросли способны размножаться вегетативно, половым и бесполым путем. При вегетативном размножении наблюдаются несколько способов:
- Деление клеток
- Распад нитей
- Распад колоний
- Фрагментация талломов.
Зооспоры выполняют свою функцию при бесполом размножении особи водоросли. Зооспора, отбрасывая жгутик, надевает оболочку и развивается в новую особь. Гаплоидные гаметы водорослей при половом процессе сливают, образуя диплоидную зиготу. В скором времени из зиготы прорастает новая особь.
Формы полового процесса
Изогамия. Слияние двух подвижных и одинаковых по величине гаметы;
Гетерогамия. Слияние двух подвижных и разных по величине гамет;
Оогамия. Слияние женской крупной неподвижной гаметы с маленькой мужской подвижной гаметой;
Хологамия. Слияние двух взрослых особей.
Конъюгация. Слияние протопластов вегетативных клеток.
Определение 1
Гетероталлизм – слияние гамет разных особей, при половом процессе.
Определение 2
Гомоталлизм – слияние гамет, образованных на одном талломе, при половом процессе.
Особи водорослей делятся на спорофиты и гаметофиты. Так у многих водорослей наблюдается в жизненном цикле смена поколений – спорофита и гаметофита. Такая особенность характерна для красных, бурых и некоторых зеленых водорослях.
Определение 3
Спорофит – бесполое поколение, при котором в зооспорангиях идет репродукционное деление с образованием спор.
Определение 4
Гаметофит – половое поколение, где образуются гаметы, из которых развивается зигота.
Замечание 1
Гаплоидные зооспоры прорастают в гаметофит. А гаметофит, образуя зиготу без редукционного деления, прорастает в спорофит. Если гаметофит и спорофит одинаковы то смену поколения называют изоморфной, если разные – гетероморфной.
Водоросли представляют собой сборную группу преимущественно водных организмов. Характерной особенностью всех водорослей является то, что их тело не расчленено на вегетативные органы (корень, стебель, лист), а представлено талломом, или слоевищем. По этой причине их называют талломными, или слоевищными организмами. В отличие от высших растений у них обычно отсутствуют ткани, а органы полового размножения, как правило, одноклеточные. Общим для водорослей является их способность к автотрофному способу питания благодаря наличию фотосинтезирующего аппарата. Вместе с тем у некоторых водорослей наряду с автотрофным питанием существует и гетеротрофное.
Известно более 40000 видов водорослей, которые объединяются в 11 отделов: диатомовые – около 20000 видов, зеленые – 13 – 20000, красные – около 4000, синезеленые – около 2000, бурые – около 1000, динофитовые и криптофитовые – более 1000, желтозеленые, золотистые, харовые – свыше 300 в каждом отделе, эвгленовые – около 840 видов. По данным известного белорусского альголога Т.М. Михеевой (1999) в Беларуси установлено 1832 вида водорослей, а вместе с внутривидовыми таксонами – 2338 представителей. Обнаруженные виды принадлежат к 363 родам 134 семействам из 10 отделов. При этом 21 вид водорослей занесен в Красную книгу Республики Беларусь.
Водоросли всех отделов в процессе эволюции развивались в основном независимо друг от друга; от них, вероятно, происходят наземные хлорофиллоносные растения.
Структура водорослей. Водоросли в пределах слоевищного типа строения отличаются исключительным морфологическим разнообразием. Их тело может быть одноклеточным, колониальным, многоклеточным. Их размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном – от микроскопических (1мкм) до гигантских (есть виды, достигающие нескольких десятков метров). С учетом большого морфологического разнообразия вегетативного тела водоросли по структуре можно разделить на несколько категорий, образующих главнейшие ступени морфологической эволюции.
Монадная (жгутиковая) структура свойственна одноклеточным и колониальным организмам и характеризуется наличием у них клеток одного, двух или нескольких жгутиков, обусловливающих активное движение в воде. Эта структура преобладает у динофитовых и криптофитовых, золотистых и эвгленовых водорослей. У более высокоорганизованных водорослей монадное строение имеют клетки, служащие для бесполого (зооспоры) или полового (гаметы) размножения.
Амебоидная (ризоподиальная) структура характеризуется отсутствием постоянной формы клетки, плотной оболочки и жгутиков. Передвигаются эти водоросли, как и амебы, с помощью псевдоподий, которые сохранились у динофитовых, золотистых и желтозеленых водорослей.
Пальмеллоидная (гемимонадная или капсальная) структура представляет собой соединение множества неподвижных клеток, погруженных в общую слизь, но не имеющих плазматических связей. Возникновение такого типа структуры было важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам. Пальмеллоидная структура широко представлена у зеленых, желтозеленых и золотистых водорослей; в других отделах она встречается реже или вообще отсутствует.
Коккоидная структура характеризуется неподвижными клетками различной формы и размеров, с плотной клеточной стенкой, одиночными или соединенными в колонии (ценобии). Такая структура встречается почти во всех отделах (за исключением эвгленовых) водорослей, а у диатомовых она является единственной; у других представителей наблюдается в циклах развития (апланоспоры, акинеты, тетраспоры и др.).
Нитчатая (трихальная) структура в мире водорослей является простейшей формой многоклеточного слоевища и представляет собой соединение неподвижных клеток в нити, между которыми осуществляется физиологическое взаимодействие с помощью плазмодесм. Нити могут быть простыми и ветвящимися, свободноживущими, прикрепленными и объединенными чаще всего в слизистые колонии. Нитчатая структура представлена среди зеленых, золотистых, желтозеленых, красных водорослей.
Разнонитчатая (гетеротрихальная) структура является более сложным вариантом нитчатого строения, для которого характерны две системы нитей: стелющиеся по субстрату и отходящих от них вертикально. Гетеротрихальная структура свойственна многим синезеленым, зеленым, харовым, золотистым, желтозеленым, красным и бурым водорослям и может быть постоянной или временной формой.
Псевдопаренхиматозная (ложнотканевая) структура характеризуется образованием крупных объемных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища, иногда сопровождаемого дифференциацией «тканей». Поскольку последние по способу образования отличаются от настоящих их называют ложными тканями. Встречается у некоторых красных водорослей.
Паренхиматозная (тканевая) структура характеризуется многоклеточными слоевищами в форме пластинок, состоящих из одного и более слоев клеток. При делении клеток первичных нитей в разных плоскостях могут возникать паренхиматозные слоевища с тканями, выполняющими ассимиляционную, проводящую, запасающую функции. Тканевая структура представлена у бурых, красных и зеленых водорослей.
Сифональная (сифоновая) структура – слоевище, часто крупных размеров и сложной морфологической дифференцировки, без клеточных перегородок и обычно с множеством ядер. Сифональный тип организации представлен у некоторых зеленых и желтозеленых водорослей.
Сифонокладальная структура встречается у некоторых нитчатых зеленых водорослей, для которых свойственно сегрегационное деление многоядерных клеток: протопласт распадается на окруженные мембраной округлые части, дающие начало новым сегментам таллома.
Строение клетки. Организация клетки большинства водорослей (кроме синезеленых) мало отличается от организации типичных клеток высших растений, однако имеет и свои особенности.
Клетка большинства водорослей одета постоянной клеточной оболочкой, имеет двухфазную систему, состоит из аморфного матрикса, гемицеллюлозы или пектиновых веществ, в которые погружены волокнистые скелетные элементы - микрофибриллы. У многих водорослей откладываются добавочные компоненты: карбонат кальция (харовые, ацетобулярия, падина), альгиновая кислота (бурые), железо (красные). У некоторых видов зеленых, красных и бурых водорослей имеется кутикула в виде наружного слоя, одевающего нити (эдогониум, кладофора).
У диатомей матрикс оболочки, состоящий из пектиновых веществ, содержит в качестве скелетного вещества не целлюлозу, а кремний. Лишь немногие водоросли являются голыми, чаще они покрыты пелликулой - плотным эластичным белковым слоем (эвгленовые) или перипластом - многослойным более плотным покровом с порами (динофитовые) и способны изменять форму своего тела. Оболочки некоторых водорослей образуют теки - многокомпонентные сложные системы под плазмалеммой с трихоцистами и порами (у перидиней), или домики, в которых лежит протопласт.
В жизни растительной клетки важную роль играет наличие в оболочке сначала пектиновой, а затем целлюлозной фракций, обеспечивающих опорную и защитную функции, а также способность к проницаемости и росту. Клеточная оболочка бывает цельной или состоит из двух и более частей, пронизана порами, может нести различные выросты. Под оболочкой находится протопласт, включающий цитоплазму и ядро.
Водоросли - единственная группа, где имеются все три типа клеточной организации: прокариотическая (синезеленые водоросли, где ядер нет, их роль выполняет нуклеоид); мезокариотическая (динофитовые, есть ядро, но примитивное) и эукариотическая (водоросли остальных отделов – настоящие ядерные организмы).
Цитоплазма у большинства водорослей расположена тонким постенным слоем, окружая большую центральную вакуоль с клеточным соком. Вакуоль отсутствует в клетках синезеленых водорослей и монадных (у пресноводных монадных форм отмечены пульсирующие вакуоли). В цитоплазме эукариотных водорослей хорошо различимы элементы эндоплазматической сети, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, хроматофоры, клеточные ядра; имеются также лизосомы, пероксисомы, сферосомы.
В клетках водорослей (за исключением синезеленых) из органелл особенно заметны хроматофоры (хлоропласты), которые в отличие от хлоропластов высших растений разнообразны по форме, окраске, числу, строению и местоположению в клетке. Они могут быть чашевидными (хламидомонада), спиральными (спирогира), пластинчатыми (пеннатные диатомеи), цилиндрическими (эдогониум). У многих водорослей хроматофоры многочисленны и имеют вид зерен или дисков, расположенных в постенной цитоплазме (зеленые с сифоновой организацией, бурые, красные). Хроматофоры окружены оболочкой, состоят из стромы, пластинчатых структур, которые напоминают уплощенные мешочки и называются тилакоидами. В них сосредоточены пигменты. Кроме того, в матриксе хроматофора находятся рибосомы, ДНК, РНК, липидные гранулы и особые включения - пиреноиды. Пиреноид является специфическим образованием, присущим всем водорослям (за исключением синезеленых) и небольшой группе мхов.
Установлено, что пиреноиды - не только место скопления запасных веществ, но и зона, в которой или при участии которой наиболее активно осуществляется их синтез. Пиреноид остановился на полпути в своем развитии и не достиг структурного воплощения органеллы. Об этом свидетельствует отсутствие пиреноидов в клетках высших растений.
Однако в деталях тонкого строения, касающихся оболочки, расположения тилакоидов и фибрилл ДНК, формы пиреноидов, места образования и отложения зерен запасных полисахаридов, хроматофоры водорослей обнаруживают достаточно четкие различия, что и позволяет использовать их наряду с набором пигментов, продуктами запаса и строением жгутикового аппарата в качестве таксономических признаков больших групп - отделов водорослей. Так, у зеленых, харовых и красных водорослей оболочка хроматофора образована только двумя параллельными мембранами, у динофитовых и эвгленовых - тремя. Золотистые, желтозеленые, диатомовые и бурые водоросли, одетые четырехмембранной оболочкой, имеют сложную систему мембран, находящуюся в прямой зависимости от мембраны ядра. Расположение тилакоидов в матриксе хроматофора неодинаково в разных отделах водорослей, при этом их хроматофоры со сходными пигментами характеризуются и сходным расположением тилакоидов. Наиболее простое их расположение наблюдается у красных водорослей, у которых тилакоиды лежат в матриксе поодиночке. У остальных эукариотных водорослей тилакоиды группируются, образуя ламеллы, причем число тилакоидов, входящих в состав одной ламеллы, в пределах больших групп, объединяющих родственные водоросли, постоянно. Есть водоросли (криптофитовые), у которых тилакоиды соединяются по два. У золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых водорослей они располагаются преимущественно по три. У зеленых, харовых и эвгленовых число тилакоидов может достигать 20; в таких случаях стопки тилакоидов столь тесно прижаты друг к другу, что пространство между соседними тилакоидами исчезает, и тогда эти стопки называют гранами.
В матриксе хроматофора между ламеллами и вокруг пиреноида у зеленых и харовых водорослей откладывается крахмал, а у всех остальных - хризоламинарин, ламинарин, крахмал динофитовых и криптофитовых водорослей, парамилон и багрянковый крахмал вне хроматофора, в цитоплазме.
У монадных форм имеется красный глазок, или стигма, состоящая из пигментонесущих глобул, расположенных плотными рядами, и жгутики, с помощью которых водоросли передвигаются.
Жгутики имеют сложное строение, прикрепляются к особому базальному телу. У некоторых неподвижных форм около ядра отмечены центриоли, по форме и структуре схожие с базальными телами. В процессе эволюции водорослей жгутиковый аппарат постоянно редуцировался, водоросли становились неподвижными, центриоли в клетках исчезали. Шел интенсивный формообразовательный процесс, создавался такой тип клеточной организации, который позволил растениям перейти к наземному образу жизни.
