Популяция - это… Характеристики и виды популяций. Популяционная структура человечества

Биологический термин «популяция» впервые применен в 1903 году биологом из Дании Вильгельмом Людвигом Иогансеном (1857 - 1927) для обозначения группового произрастания одного вида растений.

Вконтакте

Общее понятие

Что такое популяция? Она (древние латиняне говорили: populus, из современных англ. population- население ) представляет собой совокупность представителей конкретного вида живых организмов, долгий временной отрезок живущих или произрастающих на одном территориальном пространстве, обособленно от особей других, схожих по аналогичным признакам групп.

Термин применяется в разнообразных областях естественных наук: экологии, медицине, демографии.

Если брать к примеру , то в соответствующей терминологии, понятие определяется, как сообщество животных или растений одного вида, имеющее единый генофонд (этот термин рассмотрим ниже), способное к устойчивому самовоспроизведению. В биологии под ней подразумевают группы организмов в составе определенного вида.

Самый простой пример — популяция человека на Земле. Если взять примеры из животного мира: пятнистого и благородного оленя, бурого и белого медведя, трески и пикши в морях бассейна Северного Ледовитого океана. Из мира растений: разные виды сосны и ели, осины и липы, дуба и вяза.

Какими параметрами характеризуется каждая популяция? Общепринятыми критериями являются:

  • общее местообитание (ареал);
  • единообразное происхождение общности организмов;
  • относительная изолированность данной общности от иных схожих групп (так называемые межпопуляционные барьеры);
  • соблюдение принципа панмиксии (свободного скрещивание) в составе группы, иначе говоря равная вероятность встречи всех существующих генотипов в пределах ареала.

Виды популяций

Видов живых организмов в дикой природе великое множество. Прежде всего надо выделить две глобальные популяции - животных и растений. И уже в них определяются подвиды той или иной конкретной группы организмов

В биологии структурно выделяются географически обусловленные группы, как пример, поселение белок в лесах Ульяновской области. Сгруппировавшиеся животные одного подвида (в нашем случае - белки), обитающие на географически однородном пространстве. Такая территория называется ареалом обитания.

В свою очередь популяции географические подразделяются на более мелкие - экологические (белки в хвойных и смешанных лесах одного района), а те — на еще более мелкие - элементарные или локальные (те же белки, но уже в разных частях одного леса).

По способности размножаться существует подразделение на:

  • Постоянные , не нуждающиеся в притоке особей своего вида извне для поддержания численности на уровне необходимом для полноценного существования.
  • Полузависимые , в которых определенное количество подобных особей со стороны поступает из вне, но и без них популяция способна существовать долгое время.
  • Временные , в них смертность представителей выше видовой рождаемости, и существование находится в прямой зависимости от притока особей извне. Временные популяции часто формируются в местах с неблагоприятным климатом и нестабильной кормовой базой.

Внимание! Популяция весьма сходна с живым организмом, как биосистемой, тоже имеет организованную структуру, обладающую своей целостностью, генетической программой самовоспроизводства и особыми характерными механизмами саморегуляции и адаптации.

Структура популяции

Структура преимущественного числа существующих видовых поселений обусловлена формирующими их представителями, и размещением последних на территории обитания (вспоминая белок - общее число и процент разнополых зверьков в лесу). Чтобы было понятней рассмотрим по пунктам.

Итак, структура популяции бывает

Пространственная - распределение особей по занимаемой местности — сколько белок бегает и где. Оно, в свою очередь, подразделяется на:

  • Случайное (если лес одинаков для всех белок, и они скачут в одинаковой природной обстановке). В этом случае зверьков немного, в «группы» они не сбиваются и не живут кучно водном месте.
  • Равномерное. Встречается преимущественно у животных, обитающих в условиях жесткой конкуренции за кормовые ресурсы и места обитания. Некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих (медведи, например) трепетно охраняют свои охотничьи угодья и чужаков на них не жалуют.
  • Групповое. Самое часто встречающиеся в природе. Здесь рассмотрим на примере растений. Некоторые деревья имеют большие, тяжелые плоды (орехи, желуди, орехи чинары и др.), которые падая рядом с деревом, тут же прорастают, образуя группы. И даже ландыши! Но, они обязаны этому вегетативному способу размножения (отпрыски от корневищ). Эти особенности произрастания вызваны тем, что окружающие условия среды неоднородны, места обитания ограничены, вид имеет характерные биологические качества и варианты размножения.

Половая — соотношение разнополых экземпляров (сколько в лесу белок-мальчиков и белок-девочек).

Возрастная - самая понятная. Сколько особей разного возраста. У любого вида, а порой, и в каждой популяции внутри вида существуют разные соотношения возрастных групп. Как правило, выделяют следующие экологические возраста:

  • предрепродуктивный (организмы, не достигшие половой зрелости);
  • репродуктивный (половозрелые);
  • пострепродуктивный (представители, утратившие возможность к размножению).

Для животных и растений данная структура имеет существенные различия, но это отдельная тема для рассмотрения.

Генетическая структура популяции обусловлена изменчивостью и разнообразием генотипов (грубо говоря различием белок по окраске и размерам, и их вариациях при спаривании с последующим потомством).

Экологическая структура заключается в разделении какого-либо вида на группы отдельных представителей, по-своему взаимодействующих с условиями среды обитания. Именно здесь часто проявляется локальная популяция. Всё дело в том, что различие между типом и отдельной группой представителей, существующих в особых условиях общего ареала проживания, весьма условно.

В принципе, система функционирует подобно практически любой биологической системе. Соответственно для неё характерны: рост, развитие, выживаемость в изменяющихся условиях среды. Это обуславливает наличие определенных параметров.

Популяция белок

Параметры

Для большинства существующих популяций характерны: численность, плотность, рождаемость и смертность. Все эти характеристики к тому же находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Численность популяции - суммарное количество представителей вида, проживающих на территории. Плотность, соответственно, число особей данного вида на единицу площади ареала.

Во многих крупных группах средняя численность ежегодно изменяется не слишком сильно, в связи с тем, что:

  • от естественных причин погибает примерно одинаковое число представителей;
  • интенсивность размножения организмов растет при небольшой плотности популяции, а при увеличении, соответственно, снижается;
  • постоянно меняющиеся природные условия и климатические факторы создают препятствия для высокой реализации репродуктивного потенциала.

Но, при даже при определенной стабильности, для популяционной численности характерны колебания. Главные причины указанных колебаний связаны с изменениями в условиях существования. А, именно:

Эти периодические колебания ведут к изменениям в общей численности, которые складываются из следующих явлений:

  • рождаемость;
  • смертность;
  • иммиграция (вселение - приток особей со стороны);
  • эмиграции (выселения представителей вида).

С этими факторами связаны так называемые популяционные волны.

Важно! Популяционные волны - внезапно возникающие значительные численные изменения.

Пример: сокращение в результате отстрела количества лис (абиотический фактор) ведет к популяционному увеличению полевых мышей (полевок).

Для популяций характерны численность, плотность, рождаемость и смертность.

Генофонд

Но особое значение имеет эффективная численность - количество половозрелых представителей вида, способных давать потомство. Именно ими формируется генофонд. И теперь рассмотрим это понятие конкретно.

Что такое генофонд популяции (пул генов). Это совокупность всех признаков (генов) вида и их вариаций, передающихся по наследству. Именно благодаря генам, белки из Сибири отличаются от белок из Канады. Генные вариации (аллели) обуславливают способность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся особенностями окружающей среды. Чем больше разнообразие генов, тем способней организм приспособиться к жизни.

В биологии существует такое понятие как идеальная популяция. Но, оно сугубо теоретическое и используется для моделирования процессов . Идеальную популяцию можно определить, как гипотетическую панмиктическую (т.е., особи которой имеют одинаковые шансы на скрещивание), с бесконечно растущей, сохраняющейся в поколениях, и независимой от естественного отбора, внешних факторов и мутаций, численностью.

Какова же основная роль понятия для существования живых организмов на планете? В экологии она определяется, как элементарная единица процесса микроэволюции (внутривидовые малые генные изменения в нескольких поколениях, ведущие к определенным изменениям особи, как внешним, так и внутренним), реагирующая на меняющиеся факторы окружающей среды перестройкой генофонда.

Функционирование популяции и динамика ее численности в природе

Популяция как форма существования видов в природе

Вывод

Исходя из изложенного, резюмируем. Популяция - есть совокупность представителей одного вида, обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся, обладающая единым генофондом, имеющая свою структуру, характеристики и параметры, аналогичными существующим биосистемам, и являющаяся элементарной микроэволюционной единицей.

Все перечисленные биологические определения оказываются одинаково справедливыми и в отношении человека. Но антропология имеет тут свой особый взгляд. Связан он с двоякой направленностью антропологических знаний - биологической и исторической.

  • По логике, из представленных формулировок можно вывести два важных для нас следствия:
    • следствие биологическое: индивиды, входящие в состав популяции, по идее, должны характеризоваться несколько большим сходством между собой, по сравнению с индивидами, относящимися к другим аналогичным группам. Степень этого сходства определяется единством происхождения и занимаемой территории, относительной изоляцией популяции и временем этой изоляции. Характер изменчивости внутри популяции в значительной степени зависит от уровня панмиксии, численности группы, плотности населения, стабильности условий окружающей среды и меры приспособленности индивидов, формирующих популяцию;
    • следствие историческое: популяция человека - особая категория популяций, имеющая свои особенности. Ведь это общность именно людей, и популяционная история представляет собой не что иное, как "судьбу" отдельно взятого человеческого сообщества, имеющего свои традиции, социальную организацию и культурную специфику. Эти сугубо человеческие свойства априорно могут участвовать в формировании биологической изменчивости.

Подавляющее большинство популяций имеет уникальную, довольно сложную и до сих пор не разработанную иерархическую структуру, подразделяясь на ряд естественных более мелких единиц и в то же время входя в более крупные популяционные системы (в т.ч. этно-территориальные общности, расовые группы и т.п.). "Человеческие популяции сильно различаются и по численности, и по характеру организации. Мы встречаем самые разнообразные сообщества - от простейшей, сравнительно изолированной, самообеспечивающей группы, которая соответствует в животном мире дему, или естественной популяции, до крупных комплексов демов, организованных в трибы и ассоциации триб, и на высшем уровне до национальных и наднациональных организаций". Сами демы представляют временные образования: "любой дем, принадлежащий к некоторой экосистеме, может слиться с другими демами или распасться на отдельные новые демы". Так определяет относительность и подвижность нашего объекта замечательный антрополог и эколог Дж. Уайнер (Харрисон Дж. и др., 1968. С. 331).

  • В зависимости от численности и связанной с этим степени панмиксии и инбридинга, выделяют несколько уровней популяций:
    • немногочисленные локальные популяции (их называют также демами, менделевскими или, просто, малыми популяциями );
    • более многочисленные популяционные объединения (иногда их называют трибами), занимающие более широкий ареал и включающие в свой состав несколько локальных популяций, менее изолированных друг от друга;
    • наконец, крупные объединения, состоящие из множества популяций разного масштаба, занимающие обширные регионы, для которых правило панмиксии, естественно, в полной мере не выполняется.
  • Попытки как-то "узаконить" эти уровни предпринимались неоднократно. Например, В.В. Бунак, на основе изучения численности популяций русского старожильческого населения Сибири, предложил выделять несколько иные категории (Бунак В.В., 1980. С. 252):
    • изолят - до 1,0-1,2 тысяч человек и высокая степень панмиксии и инбридинга;
    • дем - от 1,0-1,2 до 4-5 тысяч человек;
    • группа демов (или миксодем ) - свыше 4-5 тысяч человек, распадающаяся на отдельные панмиксные участки.

Увы, но далеко не для всех групп человека эта схема справедлива (подробнее, см.: Алексеев В.П., 1989. С. 113 и сл.).
Панмиксия, инбридинг и интенсивность смешения - противоположно направленные, но взаимосвязанные явления, зависящие от численности популяции и плотности населения. Известно, что вероятность осуществления родственных браков (инбридинг) растет с уменьшением численности популяции, принцип панмиксии нарушается с ростом объема популяции, а на интенсивность смешения оказывает влияние плотность населения. Это - общебиологические истины, которые чаще всего справедливы и для популяций человека.
Чаще всего, но не всегда. Значительное количество физических признаков современных популяций человека действительно обусловлена дифференциацией общего генофонда и напрямую управляется едиными экологическими и эволюционными законами, действующими в такой же степени и в животном мире. Но целый ряд популяционных характеристик, таких, как численность, эффективный размер и плотность населения, оказываются во многом обусловленными социальными и культурными факторами, то есть особенностями социальной организации, материальной и духовной культуры человеческих общностей.
Приведем пока один пример. В некоторых весьма стабильных малых популяциях (в т.ч. у многих кочевых и охотничьих народов Сибири), нарушается закономерность, связывающая степень инбридинга и численность популяции. В ряде таких групп установлена традиция, согласно которой браки "принципиально" заключаются между уроженцами удаленных поселков (Бунак В.В., 1980. С. 252). Исторически сложившаяся традиция в этом примере изменяет общебиологическое правило.
Но это только один пример. Различия в языке, религии, принадлежность к тому или иному социальному классу и другие причины вместе с климато-географическими факторами способствуют возникновению и поддержанию внутри- и межпопуляционных барьеров, и определяют генетическую и морфологическую специфику групп людей. Разнообразные социальные нормы и традиции диктуют правила, в соответствии с которыми осуществляется выбор брачных партнеров, определяется возраст вступления в брак и число детей в семье. Распространение тех или иных заболеваний и характер смертности населения связаны у человека не только с особенностями климата и прочими естественными факторами, но и с размером и структурой сообщества, способом размещения и сооружения поселений, характером диеты и способом "добывания" пищи, традициями гигиены и, конечно же, успехами медицины и профилактики. Есть еще войны, техногенные катастрофы, эпидемии… Этот перечень можно продолжать, но лучше сделать это по ходу дальнейшего изложения и на конкретных примерах.
Пока важно запомнить, что с точки зрения антрополога, популяция человека представляется категорией не только биологической, но и исторической, и каждый раз, говоря о биологических характеристиках - о внутри- и межпопуляционной изменчивости, - не следует упускать из виду широкий спектр уникальных для человека социальных факторов, действие которых во многом эту изменчивость определяет .

Антропологическая выборка

Мы сказали, что антропологи исследуют популяции. Но подавляющее большинство групп современного человека многочисленны, да еще и имеют уникальную внутрипопуляционную структуру. Только что мы приводили пример с "системой изолятов" В.В. Бунака, но ведь и там в самых маленьких объединениях сотни человек. Как он их исследовал? Ведь нельзя приехать в какой-нибудь населенный пункт, пусть даже относительно небольшой, и обследовать по подробной программе признаков все его население - не хватит ни времени, ни терпения, ни финансов (что совсем немаловажно).
На помощь исследователям приходит статистика. Для этой универсальной для современной науки методологической дисциплины в принципе все равно, что за объекты мы исследуем и по каким признакам собираемся их описывать. С точки зрения статистики любое множество объектов, которое не может быть описано "на все 100%", представляет собой т.н. генеральную совокупность. Зная (или даже только предполагая) общую численность объектов в этом множестве (N=X ), нетрудно рассчитать какое количество этих объектов (n=х ) следует описать, не боясь, что при этом будет утеряна доля существенно важной информации. Такое реально обследуемое множество объектов называется выборкой или случайной выборкой (рис. 2.2).
Необходимая численность антропологической выборки устанавливается в каждом конкретном исследовании, но она всегда меньше таковой у исходной совокупности (x< ). Есть, конечно, и негласные правила, установленные практикой антропологических работ. Например, минимальной выборкой небольшого населенного пункта считается обследование не менее 100-200 человек (n>=100 ). Для палеоантропологического материала успехом считается получение информации относительно 50 и более индивидов (n>=50 ) и т.п.
Численность выборки - это только один из показателей ее "пригодности". Очень важно "взять" (выбрать) наши объекты случайным образом (отсюда и название - случайная выборка).
Увы, но на практике почти любая антропологическая выборка остается в определенном смысле не случайной. Так далеко не каждый человек согласится, чтобы его лицо, голову и тело измеряли, просили сдать анализ крови или брали отпечатки пальцев. При работе со скелетной выборкой всегда приходится предполагать, что наиболее сохранными окажутся только определенные костяки (более массивные или более минерализованные), а, скажем, хрупкие детские скелеты будут упущены из виду в ходе раскопок. Есть и другие причины (см. ниже).
Но эта неслучайность объективна. Гораздо хуже, когда исследователь пренебрегает правилами сбора материала и формирования выборки.
Конечно, существуют в современном мире совсем небольшие локальные популяции, численность которых лежит в пределах нескольких сотен и даже десятков человек. В исследованиях современного населения такие популяции являются своего рода "эталоном" генеральной совокупности. Ведь, используя наши термины, можно сказать, что выборка здесь по всем параметрам равна исходной группе (n=N ). Понятно, почему к их подробному изучению антропологи, а вместе с ними антропогенетики, этнографы и многие другие специалисты, особенно неравнодушны.
Итак, на практике чаще всего антрополог работает с выборками - группами объектов (индивидов), представляющих собой часть генеральной совокупности (популяции или иной группы).
Такая выборка должна быть репрезентативной в численном и качественном отношении, то есть максимально снижать потери информации относительно параметров всей генеральной совокупности, которую она представляет, соответствовать ей по исследуемым характеристикам.

2.2.5. Древняя популяция: антропологи верят в удачу

Популяция - термин, применимый к современным человеческим общностям. В работе с остеологическим материалом мы имеем дело с объектом иного рода.
Где-то с финального этапа эпохи верхнего палеолита человек начинает все шире использовать обряд множественных захоронений - появляются кладбища и некрополи, содержащие погребения индивидов, происходящих из одной группы людей. В результате археологических раскопок на таких памятниках, антропологи получают возможность исследовать поистине уникальный ископаемый материал - т.н. скелетные серии.
Материал действительно уникален, ведь при грамотном проведении археологических раскопок в руки антропологов попадает, по сути, "готовая" выборка из популяции древнего человека. Такая выборка называется древней, или палеоантропологической, популяцией (или просто - палеопопуляцией ).
Палеопопуляция - своего рода модель древнего населения, оставившего данный могильник. Работая с такой выборкой, мы допускаем, что большинство ее параметров соответствуют или приближаются к статистическим характеристикам исходной генеральной совокупности, то есть реально существовавшей человеческой группы . Это важное допущение, ведь при таком подходе далеко не всякая, даже очень многочисленная, скелетная серия может называться палеопопуляцией.
Изучая современное население, мы имеем возможность проверить репрезентативность нашей выборки. Для палеопопуляции надежность наших выводов в большой степени основана на предположении - в каком-то смысле надежды, на то, что нам "повезло" с объектом.

  • Конечно, такая вера в удачу не слепая и на практике есть ряд серьезных оснований - критериев того, что мы будем считать древней популяцией, а что - нет. Основные из них:
    • археологический критерий. Он был предложен выдающимся отечественным антропологом В.П. Алексеевым: "палеопопуляция - число объектов, захороненных в одном могильнике, который, судя по сопровождающему его археологическому инвентарю, не представляет собой случайного скопища погребений или совокупности ритуальных захоронений" (Алексеев В.П., 1989. С. 155). Археологический памятник должен быть раскопан как можно более полно, а его специфика должна быть подробно описана;
    • демографический (точнее, палеодемогафический ) критерий . Он основан на данных палеодемографии - области знания, изучающей демографические процессы в древних популяциях и их составляющих, непременно с учетом археологического, исторического, культурного, экологического контекста (Богатенков Д.В., 2003. С. 94). Обследовав скелетные останки, антрополог рассчитывает массу палеодемографических характеристик этой группы. Иногда мы видим, что в данной скелетной серии отсутствует та или иная палеодемографическая категория (скажем, нет детских погребений), сильно нарушен половозрастной состав группы (например, все погребенные - или мужчины, или женщины) и т.п. Подобные "ненормальные", с точки зрения биологии, выборки рассматриваются в дальнейшем как специальные или элитные группы , но они, безусловно, не в полной мере соответствуют понятию о палеопопуляции (рис. 2.3).

Последняя проблема. Исследуя современную популяцию, мы описываем антропологические характеристики всего двух-трех поколений людей (редко - чуть больше). Эти данные можно объединить, а можно рассмотреть по отдельности и получить представление о динамике изменчивости тех или иных признаков. Хронологические рамки палеопопуляции гораздо шире - нам редко удается очень уж точно датировать каждое конкретное погребение могильника, а сам такой археологический комплекс может существовать на протяжении столетия или даже ряда столетий. В итоге, изучить динамику антропологической изменчивости от поколения к поколению удается не часто. Обычно мы получаем некий усредненный для нескольких поколений уровень показателей, теряя при этом долю бесценной информации.
Учет этих вопросов - необходимое условие для проведения сравнительных исследований как внутри одной скелетной выборки, так и между несколькими палеопопуляциями, подобно тому, как это делается в биологии современных сообществ.
Мы убедились, что все объекты антропологических исследований относительны, подвижны, характеризуются всегда уникальной и часто весьма сложной внутренней структурой. Эти факторы следует осознавать, учитывать и, конечно, изучать в ходе непосредственной работы - исследования изменчивости антропологических признаков.

Наши признаки

На настоящий момент трудно найти какую-либо систему
организма, не рассмотренную с антропологической точки зрения.
И.В. Перевозчиков


Похожая информация.


Лекция 10

Раздел 2. Антропогенное воздействие на биосферу

Глава 6. Место человечества в биосфере

Необходимо отметить неотделимость человека от биосферы. С позиции экологии человечество – общемировая популяция биологического вида, неотъемлемая составная часть экосистемы Земли. Будучи одним из 3 млн. известных ныне биологических видов, человек получил своё место в системе животного царства: класс млекокопитающих, отряд приматов, семейство гоминид, род – человек.

Человек входит в биотический компонент биосферы, где он связан пищевыми цепями с продуцентами, является консументом первого и второго (иногда третьего) порядка, гетеротрофом, пользуется готовым органическим веществом и биогенными элементами, включён в круговорот веществ биосферы и подчиняется закону физико-химического единства вещества В.И. Вернадского – живое вещество физико-химически едино.

Во взаимоотношениях с окружающей средой человеческая популяция чисто биологически проявляет определенную норму реакции , т.е. предсказуемое изменение состояния организма при определенном уровне внешнего воздействия. Норму реакции человека, в свою очередь, определяет генотип , который представляет собой наследственную программу развития. Многообразные взаимодействия генотипа индивида со средой формирует его фенотип – совокупность признаков (в т.ч. внешних) и свойств организма, которые есть следствие указанных взаимодействий.

Все разнообразие людей на Земле является прямым следствием присущих им генетических и средовых различий. Примером этого могут быть расы людей: европеоидная, негроидная, австралоидная и монголоидная.

Приведенный пример влияния условий среды обитания на организм человека можно дополнить и более свежими примерами, например акселерацией – массовым увеличением среднего роста людей, возникшим после окончания второй мировой войны, причем в самых различных регионах планеты. Как считают ученые, указанное явление обусловлено, прежде всего, улучшением качества питания в результате усиления торгового обмена, перевозок продовольствия из одних районов в другие. Помимо акселерации приспособление человеческого организма к изменениям темпов и характера развития социальных процессов находит свое подтверждение в ретардации (замедлении процессов старения) и пролонгации (расширении репродуктивного периода развития человека).

Таким образом, экологическое сходство человеческой популяции с популяциями всех других биологических видов заключается в том, что человечеству присущи та же генетическая цель (продолжение рода) и весь спектр экологических связей, которые выявлены в природных популяциях. Следовательно, человек как вид неотделим от биосферы.



Анализируя отличия человеческой популяции от популяций иных видов, даже наиболее близких, например человекообразных обезьян, отметим только человечеству присущую принципиально новую форму внутрипопуляционных коммуникативных связей – членораздельную речь и сопутствующее ей образное, абстрактное (понятийное) мышление. Главное преимущество речи перед иными сигналами состоит в её практически беспредельной «информационной ёмкости».

Подчиняясь, подобно всему живому, общим экологическим законам, человечество следует еще и специфическим, т.е. видовым законам. Среди них главным является социальность , которая воздействует на все проявления жизнедеятельности людей: от их индивидуальности в морфологическом аспекте до семейных отношений, типов и форм развития общества включительно.

Важно и нужно подчеркнуть при этом, что благополучие физического существования в коллективе каждого человека в существенной степени определено степенью полезности его для других людей. Удивительно, но постоянное причинение вреда другим лицам способствует включению механизма саморазрушения организма вредителя, что обусловлено эволюционным развитием популяции. Этот феномен есть частное проявление общебиологического закона, согласно которому естественный отбор уничтожает особей, которые приносят вред своему виду.

Согласно мнению многих ученых, огромную положительную роль в развитии человечества сыграло развитие сугубо человеческого качества – альтруизма , т.е. способности к бескорыстной заботе о других людях.

Животные любых видов получают энергию для поддержания жизни двумя основными путями: потреблением пищи и согреванием под лучами Солнца. Соответственно и выполняемая ими работа осуществляется только в результате мускульной силы. Человек, будучи представителем животного царства, являет собой единственное исключение: сначала он освоил запасы законсервированной солнечной энергии в виде органического топлива (древесина, уголь, нефть и газ), а ныне приступил к использованию атомной и иной энергии. По образному сравнению В. Небела существование современного человека при переводе затрачиваемой им энергии на мускульную силу обеспечивается трудом 80…100 условных рабов.

Все виды живых организмов, обитающих на Земле, вынуждены адаптироваться (приспосабливаться) к среде обитания, к изменяющимся условиям жизни. И только человек, используя освоенную им дополнительную энергию, приспосабливает всю целиком среду своего обитания к собственным потребностям, существенным образом и в относительно короткие сроки преобразует природу в планетарных масштабах. В этом проявляется еще одно коренное экологическое отличие человеческой цивилизации.

Подобно любой популяции, человеческая популяция определенным образом воздействует на среду своего обитания, изменяет ее, и, в свою очередь, испытывает ответное сопротивление. Однако давление человечества на природную среду ныне по своим масштабам превышает сопротивление среды и часто подавляет его. Растущий дисбаланс между антропогенным давлением на природу и ответным ее сопротивлением есть одна из основных экологических особенностей человеческой популяции. Именно в нем таится угроза полного разрушения природных экосистем, в том числе и глобальной – Земли.

Принцип территориальности, который является, как известно, важным фактором регулирования численности любой популяции, практически не срабатывает в отношении человечества, так как природные ресурсы относительно легко перемещаются по различным территориям.

В отличие от биологических популяций, например животных, если где и имеет место регулирование численности (Китай, Индия), оно происходит за счет осознанного воздействия на рождаемость, а не как реакция на имеющуюся численность.

Способность к производству пищи – принципиальное экологическое отличие человека от всех биологических видов, одно из главных проявлений его социальных особенностей.

Климат во всем его многообразии оказывает огромное влияние на жизнедеятельность любых живых организмов. Тем не менее, ныне человек не имеет себе равных среди биологических видов по способности заселять любые климатические зоны.

Наконец, укажем еще на одно экологическое отличие человека от других видов живых существ, населяющих Землю. Это заложенное в его генетической программе осознанное стремление к освоению новых сред обитания, изначально чуждых и даже смертельно опасных для него по ряду своих показателей.

Гиперэврибионтность, т.е. чрезвычайно широкая экологическая валентность человека, как и практически неограниченная экологическая ниша, способствовали формированию по сути супервида, способного подчинять своим интересам другие виды и даже уничтожать их (преднамеренно или без умысла). Подобное абсолютно чуждо видам, которые существуют в границах экосистем и занимают определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов адекватно самоуничтожению. Согласно Н.А. Воронкову, это один из важнейших парадоксов развития человека как биосоциального существа. Поэтому, как это ни парадоксально и трагично, но человек – это уникальное творение природы – является одним из первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды обитания. Указанный вывод согласуется с правилом социально-экологического равновесия: «Общество развивается до тех пор и постольку, поскольку сохраняет равновесие между своим давлением на среду и восстановлением этой среды – природно-естественным и искусственным».

Основные свойства человеческой популяции

Человек, как биологический вид Homo sapiens образует такие же популяции, как и другие виды живых организмов. Поэтому к анализу человеческих популяций применимы многие методы популяционной экологии, разработанные для популяций других видов живых организмов.

Популяцию в самом общем виде можно определить как «совокупность особей одного вида, населяющих в течение длительного периода времени (большого числа поколений) определенное пространство, внутри которой осуществляется свободное скрещивание особей (панмиксия), и которая достаточно изолирована тем или иным способом от других таких же популяций.

Характерно, что сам термин «популяция » в биологии был взят из человеческого общества. Он происходит от латинского слова «populus » – народ, которое в Древнем Риме, а затем и в других частях огромной Римской империи употреблялось по отношению к человеческому обществу в значениях «собрание», «группа людей», «население». Однако поскольку в античном мире, даже в «колыбели демократии» -- Греции, рабы людьми не считались, в «популяцию» они не включались.

Производными от понимания термина «популяция» в этом смысле являются «популярность », «популизм » и т.д. В качестве биологического термина понятие «популяция» впервые использовал германский зоолог Б. Иогансен в 1903 году.

Каждая популяция является самостоятельной генетической системой. Она характеризуется определенным генотипическим своеобразием, которое отличает ее от других популяций данного вида. Поэтому популяционный уровень является важнейшим уровнем организации экологических систем. Именно на нем происходят процессы видообразования (микроэволюции ) и приспособления (адаптации ) к изменению факторов внешней среды.

Изолирующими факторами между различными человеческими популяциями раньше были различные геологические преграды, религиозные и кастовые различия, предрассудки, государственные границы, законы и др.

С образованием единого человечества и по мере демократизации общества и мобильности населения эти барьеры в значительной степени устраняются. Это приводит к постепенному слиянию отдельных популяций человека, появлению потомков со смешанными признаками родительских популяций – метисации. Это приводит к исчезновению малых изолированных популяций человека и нивелированию генетических различий между более крупными популяциями. Тем не менее, границы между отдельными популяциями человека могут быть проведены достаточно четко.

На биологические последствия процесса метисации существуют разные точки зрения. В общей экологии считается, что каждая популяция живых организмов благодаря своим генотипическим и фенотипическим особенностям адаптирована к конкретным условиям своего обитания. Характерный пример – генетически закрепленные различия между человеческими расами.

Другой пример, только 10% жителей умеренной зоны Европы способны по своим медико-биологическим особенностям приспособиться к длительной и полноценной жизни в суровом континентальном климате Якутии.

На значение метисации нет единой точки зрения. С одной стороны она ведет к разрушению сложившихся генотипов в человеческих популяциях, оптимальных для данных условий среды. Это может вызвать как отрицательные, так и положительные последствия. С одной стороны потомство от родителей, принадлежащим к двум резко различным популяциям, может оказаться неприспособленным ни к одной из сред обитания родителей. С другой стороны, она может вызвать эффект гетерозиса, что может иметь положительные последствия. Однако на этот процесс накладывают большой отпечаток и социальные факторы.

Во многих человеческих популяциях ранее наблюдались «популяционные волны », или значительные многолетние изменения численности, диапазон которых в отдельных случаях достигал нескольких раз. Однако, несмотря на это, численность популяции, не опускается ниже определенного критического уровня. Если это произойдет, популяция исчезает.

Популяция человека, как и любого вида живых организмов, представляет собой систему, обладающую определенной структурой. Она может быть подразделена на пространственную, половую, размерно-возрастную и др. структуру.

Половая структура. Человеческая популяция является двуполой, соотношение полов в ней близко к 1: 1, что закреплено генетически. Тем не менее, мальчиков рождается приблизительно на 5% больше, чем девочек. Однако поскольку смертность во всех возрастах у мужского пола выше, чем у женского, эти различия к возрасту 20 – 25 лет сначала нивелируются, а в пожилых возрастах уже доминируют женщины.

Различия в смертности между полами нельзя полностью объяснить повышенной смертностью мужчин в результате различных социальных факторов. Например, мальчики чаще гибнут от различных несчастных случаев, чем девочки, мужчины, как правило, выполняют более тяжелую и опасную работу, чем женщины, они чаще гибнут в военных конфликтах, криминальных разборках и т.п. Даже среди новорожденных младенцев смертность мальчиков в первый месяц жизни выше, чем девочек. Например, в США на каждую тысячу новорожденных каждого пола в первый месяц жизни умирают 10 мальчиков и 8 девочек

Имеются данные, что соотношение полов у человека может изменяться в достаточно широких пределах под воздействием внешних факторов. Например, в гаремах турецких султанов на 10 девочек рождалось 14 мальчиков, что статистически достоверно отличалось от соотношения 1: 1. Вероятно, это представляет собой регуляторный механизм, восполняющий «недостаток» мужского пола.

До самого последнего времени люди размножались двуполым размножением. С развитием науки и медицины стали использовать такую его суррогатную форму, как искусственное оплодотворение.

Клонирование млекопитающих, в т.ч. и человека, является формой бесполого размножения, характерного для растений.

В последние годы получила развитие практика планирования пола будущего ребенка, при этом большинство родителей хотят иметь мальчиков. Пока эта дорогостоящая процедура доступна лишь богатым людям, однако если она получит широкое распространение это может привести к дефициту женщин в человеческой популяции.

Пространственная, или хорологическая структурахарактеризует распределение особей в пределах популяционного ареала. Каждая локальная человеческая популяция имеет определенный ареал. Его границы в прежние исторические эпохи определялись естественными, преимущественно, географическими границами, -- водными преградами между материками и островами, горные хребты, пустыни и т.д. Однако в качестве изолирующих механизмов выступали также экономические и социальные факторы, как слаборазвитые средства транспорта, расовые, национальные и религиозные предрассудки. Однако по мере развития общества и прогресса техники во все большей степени ускорялся процесс слияния мелких локальных популяций человека в более крупные.



Этот процесс в Европе закончился к началу индустриальной эпохи (середина XIX века), когда завершился процесс образования относительно небольшого числа крупных национальных государств из многочисленных мелких полунезависимых городов-государств, графств и герцогств и княжеств. Каждая нация в пределах национального государства представляла собой единую человеческую популяцию. Наиболее эффективными изолирующими барьерами между такими «нациями-популяциями», стали государственные границы.

Однако в ареалах многих крупных популяций существуют устойчивые мелкие субпопуляции, которые на протяжении целых исторических эпох не смешивались с крупными популяциями. Их примерами являлись общины евреев, цыган, каста неприкасаемых в Индии, афроамериканцы и индейцы в США, члены ряда религиозных общин и сект – староверы в России, мормоны в США, зороастрийцы на Ближнем Востоке и т.д. Изолирующими факторами в данном случае являлись религиозные, расовые и национальные предрассудки.

В постиндустриальную эпоху границы между многими государствами стали гораздо более прозрачными, особенно в странах Европейского союза, между США и Канадой. Значительно ослабевает влияние различных предрассудков, затрудняющих межобщинные браки. Это приводит к размыванию границ между отдельными «нациями-популяциями».

Численность человеческих популяций и плотность людей в пределах популяционных ареалов определяется многочисленными факторами – географическими, климатическими, историческими, экономическими, социальными и др.

В популяциях других видов живых организмов распределение может быть равномерным и неравномерным, а последнее, в свою очередь, -- случайным и агрегированным.

Чаще всего характер распределения людей в их популяционном ареале приближается к агрегированному, поскольку большинство населения сосредоточено в крупных городах, где больше возможностей получить высокооплачиваемую работу. Плотность населения во многих крупных городах достигает 10 000 человек на 1 км 2 и даже более. В то же время, в сельской местности плотность населения намного ниже.

Высокая емкость городской среды для человеческого населения обусловлена высокими значениями потоков энергии. Суммарный поток энергии на единицу площади города на несколько порядков выше, чем в естественных экосистемах и агоэкосистемах.

Например, в самых продуктивные естественных экосистемах (коралловые рифы, влажные тропические леса) поток энергии не превышает 10 – 40 тыс. ккал м -2 год -1 . При этом вся энергия представляет собой энергию солнечного излучения, используемая для фотосинтеза.

В самых высокопродуктивных агроэкосистемах (выращивание кукурузы, риса и сахарного тростника) поток энергии не превышает 40 – 50 тыс. ккал м -2 год -1 . Часть этой энергии представляет собой солнечную энергию, а остальная

В то же время, поток энергии в Нью-Йорке оценивается в 100 тыс. – 3 млн ккал м -2 год -1 . При этом основную долю этого потока составляет не солнечная энергия, как в естественных экосистемах и агроэкосистемах, а энергия ископаемого топлива.

Размерно-возрастная структурапопуляции человека выражает долю особей того или иного размера и (или) возраста в ее общей численности. Она обычно изображается в виде размерных или возрастных диаграмм или таблиц. У выборок людей периодически определяют такие антропометрические параметры, как рост, вес, ширина в плечах, длина конечностей. Эти данные имеют не только научное и медицинское, но и большое практическое значение. На их основе швейная и обувная промышленность определяют, какое количество одежды и обуви того или иного размера нужно произвести.

Кстати, что основы биологической статистики были заложены в середине XIX века именно при анализе изменчивости по росту у мужчин, призываемых на военную службу.

Возрастная структура человеческой популяции может быть изображена табличным или графическим способом. Пример фрагмента демографической таблицы приведен ниже.

Таблица возрастной структуры населения

Возрастная группа, годы Количество Человек Число лиц мужского пола Число лиц женского пола
0 – 1
1 – 4
15 – 19
20 – 24
35 – 39
75 – 79
80 – 84
> 84
Суммарные значения

Возрастную структуру человеческой популяции более наглядно можно представить графически в виде особых диаграмм, называемых возрастными пирамидами .

По оси абсцисс на такой пирамиде, разделенной вертикальной осью на левую «мужскую» и правую «женскую» стороны, отложены проценты от общей численности популяции отдельно для мужчин и женщин определенного возраста. По оси ординат отложены возраста -- в порядке возрастания или годы рождения – в порядке убывания.

Таким образом, возрастная пирамида образована наложенными друг на друга вертикальными блоками, ширина каждого из них соответствует доле в процентах каждого возраста в общей численности популяции.

По виду возрастной пирамиды можно сделать целый ряд интересных выводов. У популяций, численность которых быстро растет, основание пирамиды широкое, но с увеличением возраста она быстро сужается. Такие возрастные пирамиды характерны для большинства бедных развивающихся стран, например, Коста-Рики.

У стационарных популяций (численность которых не изменяется) доли отдельных возрастов (за исключением преклонных) в общей численности популяции достаточно близки. Поэтому такая возрастная пирамида имеет узкое основание и больше напоминает высокую колонну с заостренной вершиной. Этот тип возрастных пирамид характерен для большинства стран Западной Европы, например, Швеции.

Если население страны претерпевало различные социальные катаклизмы – тяжелые войны, голод, массовые репрессии и т.д., то на боковых гранях пирамиды могут быть «зазубрины», соответствующими снижениям рождаемости в эти периоды.

Классическим примером является возрастная пирамида населения Франции на 1 января 1967 года (рис. 1). Пониженная численность мужского населения 1880-1890-х годов рождения по сравнению с женским – результат их массовой гибели в Первой мировой войне. «Талии» 1915-1916 гг. и 1940-1941 гг. рождения – результат снижения рождаемости в годы Первой и Второй мировых войн. Наибольшие потери во Второй мировой войне во Франции пришлись на мужчин 1906 – 1926 гг. рождения. Увеличение численности возрастов 1919 -1920 и 1946 – 1947 гг. – отражение резкого скачка рождаемости после массовой демобилизации мужчин из армии.


Рис. 1. Возрастная пирамида Франции на 1967 г.

Аналогичный неправильный характер имеют возрастные пирамиды Беларуси и России.


Возрастная пирамида для России на 01.01.1996 г. [цит. по С.П.Капице, ] 1. Снижение рождаемости в годы Первой мировой и Гражданской войны. 2.Компенсационное повышение рождаемости после Гражданской войны. 3. Коллективизация, раскулачивание (1928 г.) и голод 1933 г. 4. Запрещение абортов в 1936 г. и наталистическая политика. 5. Падение рождаемости в Великую Отечественную войну. 6. Рост рождаемости после войны и в "Хрущевскую оттепель". 7. «Демографическое эхо» Великой Отечественной войны. 8. Новая семейная политика и повышение рождаемости при М.С.Горбачеве (в том числе положительное влияние «сухого закона»). 9. Понижение рождаемости в 1990-е годы («лихие девяностые») и «второе эхо войны».

Часто особей в популяциях (особенно женского пола) делят на три возраста: предрепродуктивный ), репродуктивный и пострепродуктивный. У большинства видов организмы гибнут вскоре после окончания размножения, поэтому пострепродуктвный возраст у них очень короткий.

У людей продолжительность этих возрастов вполне сравнима. В демографии предрепродуктивным возрастом женщин считается возраст до 15 лет, репродуктивным – 15 – 49 лет и пострепродуктивным – свыше 50 лет.

Таким образом, у женщин в возрасте 100 лет и более, постпепродуктивный возраст составляет бóльшую половину жизни.

Наибольшая средняя продолжительность жизни отмечена в Японии, Исландии и США – около 78 – 79 лет. Средняя продолжительность жизни женщин на несколько лет выше, чем мужчин. Например, в Японии среди лиц в возрасте более 100 лет женщины составляют 85%.

Кривые выживания одновозрастных особей отдельных видов живых организмов, как известно из курса общей экологии, можно подразделить на три основных типа.

Для человека характерна кривая выживания типа I. Она соответствует ситуации, при которой смертность очень мала на протяжении большей части жизненного цикла, но после превышения некоторого возраста, равного средней продолжительности жизни, резко возрастает и все особи погибают за очень короткий срок.

Кривая выживания для человека представляет сильно выпуклую кривую. Поскольку средняя продолжительность жизни женщин практически во всех человеческих популяциях выше, чем мужчин, кривая выживания для женщин несколько сдвинута вверх и вправо от аналогичной кривой для мужчин.


«Классическая» кривая выживания типа I характерна только для населения стран с хорошо развитой системой здравоохранения. Для населения большинства развивающихся государств с недостаточно развитой системой здравоохранения характерна т.наз. кривая промежуточного типа 1a. Для нее характерна высокая детская смертность (в возрасте до года), затем ее относительное замедление в средних возрастных группах и вновь увеличение в старших возрастах.

В целом, средняя продолжительность жизни в развивающихся странах ниже, чем в высоко развитых, однако максимальная продолжительность жизни отдельных индивидуумов в большинстве стран различается незначительно.

Интересное исключение представляют данные по кривым выживания мужчин и женщин, принадлежавшим к богатым слоям общества, в Римской империи в I – IV веках н.э. Они получены в результате анализа эпитафий (надписей на могильных плитах) на кладбищах в столице империи – Рима и одной из ее провинций – Северной Африке. В любом возрасте выживаемость мужчин и женщин в провинции была значительно выше, чем в Риме. Наклон кривой выживания женщин в Риме резко увеличивается в начале детородного возраста (около 20 лет), что свидетельствует о высокой смертности женщин при родах. В результате этого выживаемость мужчин в столице выше, чем женщин. Максимальная продолжительность жизни в столице – чуть менее 100 лет, в провинции – около 110 лет.

Кривые выживания обоих полов в столице более близки к кривым типа II, для которых характерна относительно постоянная смертность в течение всей жизни.

Человеческая популяция – группа людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак.

Популяциям присущи определенные конкретные генетические и экологические признаки , отражающие способность систем поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях: рост, развитие, устойчивость.

Популяции могут занимать разные по размеру площади и условия обитания также могут быть неодинаковы.

По этому признаку выделяют 3 типа популяций :

    Элементарная (локальная ) – совокупность особей одного вида, занимающих небольшой участок однородной площади. Между ними постоянно идет обмен генетической информацией.(Одна из нескольких стай рыб одного вида в озере)

    Экологическая – совокупность элементарных популяций; внутривидовые группировки, приуроченные к конкретным биоценозам. Обмен генетической информацией происходит между ними довольно часто. (Популяции белок в сосновых, елово-пихтовых и широколиственных лесах одного района)

    Географическая – совокупность экологических популяций, заселивших географически сходные районы; существуют автономно, ареалы их относительно изолированы, обмен генетической информацией происходит редко. На этом уровне происходит формирование рас, разновидностей. (У вида "белка обыкновенная" насчитывается около 20 географических популяций, или подвидов)

Генетические характеристики человеческих популяций:

Генофонд – совокупность аллелей, образующих генотипы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гетерогенность или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие долей особей с разными генотипами

Генетическая гетерогенность наличие в популяции разных аллелей генов.

Внутрипопуляционный полиморфизм : внутри единой популяции существуют резко различимые, наследственно обусловленные фенотипы.

Наследственное разнообразие (гетерогенность или полиморфизм) связано с наличием в генофонде одновременно различных аллелей отдельных генов. Оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецессивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохраняются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуют «резерв наследственной изменчивости». Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв используется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей.

Виды полиморфизма :

а) половой – различие полов по внешним признакам, обусловленное генетическими факторами

б) адаптационный

в) гетерозиготный Пр: серповидноклеточная анемия

Генетическое единство обуславливается достаточным уровнем панмиксии.

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется.

Миграция – это поток генов популяции в популяциях. Они и создают генетический груз – часть наследственной изменчивости популяции, которая определяет появление менее приспособленных особей, подвергающихся избирательной гибели в процессе естественного отбора в зависимости от происхождения :

Мутационный – вновь возникшие мутации

Сегрегационный – мутации, длительное время передающиеся из поколения в поколение, скрытые в гетерозиготном состоянии

Рекомбинационный – мутации на основе рекомбинации генов

Миграционный – мутации, передающиеся миграцией особей в популяции.