Главные направления эволюции. Эволюция растений и животных. Основные направления и формы функциональной эволюции растений

Можно проследить следующие главные направления эволю­ции этой структуры:

1. От большого и нефиксированного числа частей к малому и четко определенному.

2. От четырех типов частей до трех, двух, а иногда и до одного у более продвинутых эволюционно групп. Побег укорачивается и их исходное спиральное расположение частей перестает замечаться. Части цветка срастаются - приспособление к опылению насекомы­ми.

3. От верхней завязи к нижней. Лучшая защита семяпочки.

4. От актиноморфности к зигоморфности.

5. Переход от одиночных цветков к соцветиям, размеры, яр­кость привлекают насекомых.

6. Приспособление к опылению ветром обусловило редукцию околоцветника и образование голых цветков.

7. Появление однодомности и двудомности у ветроопыляемых растений обеспечило перекрестное опыление.

Сочетание всех этих признаков у разных групп неодинаково. Цветки одних могут быть более сложными по одним признакам, а по другим примитивные. Семейство Крестоцветные - 4-х членный цветок имеет один пестик - признак высокой организации, завязь всегда верхняя - признак простой организации.

Судить об эволюционной продвинутости нужно по несколь­ким признакам.

Эволюционный успех цветковых растений в значительной степени был обусловлен их параллельным развитием с различными животными. Они оказывали друг на друга давление и во многом оп­ределили эволюцию своих партнеров. Яркая окраска цветков, души­стый аромат, съедобная пыльца и нектар - все это средства для при­влечения животных. Адаптация цветка была направлена на макси­мальное увеличение шансов для переноса пыльцы насекомыми. Это опыление было надежно.

Важным признаком успеха эволюции покрытосеменных явля­ется биохимическая эволюция. В некоторых группах выработа­лась способность образовывать вторичные метаболиты (алколоиды, хитоны, эфирные масла, флавоноиды и др.) - ядовитые для живот­ных вещества, защищающие растения от большинства фитофагов (вредители).

К группам с наиболее специализировавшимися в ходе эво­люции цветками принадлежат сложноцветные (Compozitae) среди двудольных (Dicotyledones) и орхидные (Orchidaceae) из однодоль­ных (Monocotyledones).

Рис. 184 Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов) (1-6) от примитивного микроспорофилла дегенерии фиджийской (Dеgеneria vitiensis) (1)до высоко-специализированного типа (6)

Рис. 185 Стадии эволюции плодолистика (1-6)от примитивного кондупликатного плодолистика типа дегенерии фиджийской (Dеgеneria vitiensis) (1) до специали­зированного типа с резко дифференцированным столбиком и головчатым рыльцем (6)

Рис. 186 Схема эволюции основных типов гинецея. Паракарпный и лизикарпный типы изображены в двух стадиях эволюции, что дает представление о двух разных путях их про­исхождения от исходного от апо­карпного типа. По многих случаях паракарпный гинецей происходит непосредственно от апо­карпного.

3. Отличительные признаки классов двудольных и однодольных

Таблица 18. Отличительные признаки классов цветковых растений

Признак	Однодольные	Двудольные
Строение семени	Одна семядоля.	Две, редко 3,4 семядоли.
Строение цветка.	Число частей 3 или крат­ное 3.	Число частей по 4-5 или кратное 4.
Форма лис­та.	Простые, цельнокрайние, обычно сидячие.	Простые или сложные, края рассеченные.
Жилкова­ние листа.	Параллельное или дуговое.	Сетчатое, перистое, паль­чатое.
Стебель.	Травянистый.	Травянистые или деревя­нистые.
Проводящие пучки.	Проводящие пучки разбросаны по стеблю и не имеют кам­бия. Закрытые.	Проводящие пучки в центре стебля распо­ложены по кругу, имеют камбий. Открытые.
Корневая Система.	Мочковатая.	Стержневая. У некоторых мочковатая.

По данным палеонтологии предки покрытосеменных появи­лись в начале мелового периода и очень быстро заселили большие пространства суши. В этот период на земном шаре произошло рез­кое изменение климата: уменьшилась влажность, увеличилось ос­вещенность и сухость воздуха. Большая часть голосеменных, гос­подствовавших в то время, не смогла приспособиться к новым усло­виям (к сухости) и вымерла за исключением хвойных, которые со­хранились благодаря небольшой площади листовой поверхности. Покрытосеменные оказались лучше приспособленными к новым ус­ловиям, более пластичными. Они начали бурно развиваться, дали огромное разнообразие форм и заняли господствующее положение.

Самые древние покрытосеменные были, вероятно, древесны­ми растениями с небольшими моноподиально ветвящимися ствола­ми и немногочисленными толстыми ветвями. От них произошли бо­лее крупные формы с сильно разветвленной кроной и симподиальным ветвлением, позже появились кустарники, кустарнички, много­летние травы, и наконец, однолетние травы.

4. Причина процветания покрытосеменных растений

При сравнении жизненных циклов высших растений наиболее эволюционно продвинут у покрытосеменных. Сложно устроен спо­рофит (бесполое поколение). Гаметофит представляет несколько клеток. Женское половое поколение полностью развивается на бес­полом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насеко­мыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следова­тельно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении ве­гетативных органов, образовании семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные условия обита­ния.

5. Филогенети­ческая система покрытосеменных

Все семейства и порядки покрытосеменных растений нахо­дятся между собой в более или менее близком родстве. Филогенети­ческие системы растительного мира обычно изображают схематич­но в виде родословного дерева, на котором отдельные направления эволюции растений показаны как его боковые ветви. Система по­крытосеменных А.А.Гроссгейма изображена на схеме (прилагается) в виде родословного дерева, но в плане, как проекция сверху. На этой схеме самые древние порядки, являющиеся родоначальниками остальных покрытосеменных, находятся в центре. Таковы порядок Лютикоцветные, представленный главным образом травянистыми растениями, и порядок Магнолиецветные, представленный только древесными растениями.

На схеме порядки изображены кружками, величина которых приближенно отражает число видов в порядке. Порядки, в которые входят древесные породы, отмечены черным кружком. Академик А.А.Гроссгейм различает три ступени в развитии цветка покрыто­семенных и границы этих ступеней отмечает на схеме двумя окруж­ностями. К первой ступени развития отнесены порядки с наиболее просто устроенными цветками: с неопределенным числом частей цветка, со спиральным их расположением, с многочисленными пес­тиками, с верхней завязью. Эти порядки помещены внутри меньшей окружности, что подчеркивает их близость к древним формам.

Ко второй ступени развития отнесены порядки с более слож­ным строением цветка. Число частей в цветке уменьшается до 3-5, расположены они чаще кругами. Эти порядки в схеме расположены между внутренней и внешней окружностью.

К третьей ступени развития отнесены порядки с ярко выра­женной приспособленностью цветков к опылению определенного типа, что усложнило их строение. Растения группы насекомоопыляемых имеют сросшийся неправильный венчик, нижнюю завязь. Ветроопыляемые растения отличаются вторичным упрощением цветка - редукцией венчика, верхней завязью. Эти порядки в схеме расположены за пределами второй окружности.

От порядка Лютикоцветные берет начало несколько направле­ний эволюции. Влево ведет линия развития к порядку розоцветные. В порядке наблюдается усложнение строения цветка в виде перехода к одному пестику и нижней завязи. Порядок Розоцветные очень раз­нообразен, и разные его представители дают начало нескольким направлениям эволюции. Одно из них ведет к крупному порядку Бобовоцветные, другое - к порядку Зонтикоцветные. У них усложнение цветка выразилось в переходе к нижней завязи, уменьшении числа частей цветка и в сильной рассеченности пластинки простого листа.

Развитие древесных форм от порядка розоцветные привело к образованию порядка Букоцветные с переходом у них к простому листу, ветроопыляемости, полной редукции околоцветника.

От розоцветных родственные связи ведут к большому порядку Трубкоцветные, у которых наблюдается переход к супротивному листорасположению, неправильному околоцветнику, срастанию венчика, уменьшению числа тычинок до двух, но завязь всегда оста­ется верхней.

От Лютикоцветных берет начало отдельная линия эволюции, которая привела к порядку Макоцветные. У них произошло умень­шение числа тычинок от неопределенного и большого к определен­ному и небольшому, уменьшение числа частей околоцветника и об­разование одного пестика.

По этому же пути пошло развитие более высокоорганизован­ного порядка Верескоцветные, которые характеризуются простыми листьями, переходом к сросшемуся венчику, к нижней завязи и 4-5-членному цветку.

Заканчивает эту линию развития большой порядок сложно­цветные. Этот порядок отличается типом соцветия - корзинкой. В цветке наблюдается редукция чашечки, срастание венчика и пыль­ников пяти тычинок, образование одного пестика, появление ниж­ней завязи.

Линия развития от Лютикоцветных привела к порядкам Центросеменные и Гречихоцветные, которые характеризуются перехо­дом к супротивным листьям и срастанию частей околоцветника, числом тычинок, равным числу частей околоцветника или удвоен­ным, 3-5-членным цветком. Наряду с насекомоопыляемыми появ­ляются и ветроопыляемые виды.

В порядки Лилиецветные, Осокоцветные, Злакоцветные отно­сятся травы, отличающиеся строением вегетативных органов. Ли­стья линейные или ланцетные, с паралельным или дуговидным жил­кованием, цветки трехчленные, с двойным простым или редуциро­ванным околоцветником, тычинок 3-6, пестик 1. В этом ряду на­блюдается переход от насекомоопыления к ветроопылению.

Система А.А.Гроссгейма дает наглядное представление о род­ственных связях и путях эволюции различных порядков цветковых растений.

В трудах академиков А. Н. Северцова и И. И. Шмальгаузена выделены два направления эволюции: биологический прогресс и биологический регресс.

Направления эволюции

В процессе развития органического мира проявляется у тех систематических категорий, которые оказываются наиболее приспособленными к окружающим условиям. В связи с этим значительно увеличивается численность особей этой группы организмов и расширяется занимаемый ими ареал. Образуются новые виды, подвиды, популяции.

Следовательно, биологический прогресс проявляется у процветающих видов или более высокого ранга систематической категории. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся некоторые группы покрытосеменных растений, круглых червей, насекомых, костистых рыб, птиц, млекопитающих.

Биологический регресс связан со снижением приспособленности организмов к среде, снижением численности и сокращением ареала. Таким видам грозит вымирание! В настоящее время ряду видов растений и животных грозит вымирание, нередко в связи с деятельностью человека. Такие виды занесены в Красную книгу и для многих из них опасность вымирания уже предотвращена (например, сайгак, зубр и др.).

В связи с изменениями солевого режима Азовского моря в нем грозит гибель ряду планктонных организмов, способных жить лишь в опресненной воде. Вслед за этим возникает риск вымирания тех видов рыб, которые питаются соответственными видами планктонных организмов. В связи с этим разрабатываются проекты восстановления прежнего содевого режима Азовского моря.

Способы реализации эволюции

Биологический прогресс, как показал А. Н. Северцов, может достигаться не только морфофизиологическим прогрессом, как у цветковых растений и позвоночных животных, но и другими путями, без усложнения организации. Иногда это достигается даже в результате упрощения организации (как у ленточных червей). А. Н. Северцов установил три следующих пути реализации эволюции: ароморфозы, идиоадаптации, общую дегенерацию.

Ароморфоз

К ароморфозам относят изменения, повышающие морфофизиологическую организацию, общую жизнедеятельность организмов. Это узловые моменты эволюции, ими обусловлено возникновение новых групп органического мира - классов, типов. В качестве примеров ароморфозов можно привести явление многоклеточности в органическом мире, образование тканей и органов у растений, обеспечивающие переход их из воды в новую, более сложную для существования среду - на сушу.

Превращение парных плавников кистеперых рыб в парные конечности земноводных явилось предпосылкой к выходу позвоночных на сушу. Появление зародышевых оболочек вокруг яйца обеспечило позвоночным развитие зародышей на суше. Благодаря этому сформировались настоящие наземные позвоночные, не связанные с водой в период размножения.

Развитие трех, а затем четырехкамерного сердца обеспечило им теплокровность и возможность завоевания всех сред обитания. Северцов отмечает, что ароморфозы обычно связаны со скачкообразными изменениями. Прогрессивная эволюция, таким образом, совершается как бы ступенями вверх.

Идиоадаптация

Идиоадаптации - изменения, не повышающие уровень организации, но делающие данный вид приспособленным к узким конкретным условиям жизни. Сравним строение тела у птиц: курицы, утки, орла, ласточки, дятла, пищухи и многих других. Уровень организации один, но, например, форма и величина клюва у всех различная, приспособленная к определенной пище.

У млекопитающих, обитающих в воде (китообразные) и на суше, уровень организации один (в строении, например, органов кровообращения, дыхания, выделения), но форма тела, конечности - различны.

Типичными примерами идиоадаптаций могут служить покровительственная окраска тела у животных; у растений - колючки и шипы, различные приспособления для распространения семян. Путем идиоадаптаций возникают низшие систематические категории - виды, роды, семейства.

Общая дегенерация

Для данного направления характерны изменения, связанные с упрощением организации и снижением активных функций ряда органов. Представляет ступеньку вниз в развитии организма (явление, противоположное ароморфозу), но и оно может способствовать лучшей приспособленности. Здесь упрощение организации особи приводит к биологическому прогрессу вида, его процветанию.

В истории развития органического мира различные направления эволюционного процесса взаимосвязаны. На более высокую ступень организации поднимают ароморфозы. За ароморфозами следуют идиоадаптации, а в ряде случаев возникает и общая дегенерация, но и за ней появляются идиоадаптации.

Главными направлениями биологического прогресса являются 1) арогенез (морфологический прогресс), 2) аллогенез , 3) катагенез (общая деградация)

Арогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением крупныхизменений строения - ароморфозов. Ароморфоз (от греч. "айро" - поднимаю, "морфо" - форма, образец) - это такое качественное изменение, при котором значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее жизнедеятельность в новых условиях обитания, что дает широкие преимущества данной группе и способствует расширению ее ареала. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий простор дивергентной эволюции и ведут к биологическому прогрессу.

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением идиоадаптаций . Идиоадаптации (от греч. "идиос" - особенность, "адаптация" - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.

Основные пути эволюционного процесса (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Ароморфоз - основной путь прогрессивной эволюции, так шла эволюция от одноклеточных к многоклеточным, от двуслойных к трехслойным
Идиоадаптация - эволюция идет вширь на одном уровне организации
Дегенерация - переход на нижеследующий уровень

Основные направления эволюции растений.

Все виды ныне живущих растений в зависимости от их организации делят на две большие группы: низших и высших растений.

Низшие отличаются нерасчлененным телом (таллом, слоевище). Наиболее примитивные формы – одноклеточны.

Высшие растения имеют расчлененное тело, их органы состоят из различных тканей. Растительная клетка имеет одни и те же черты организации: наличие наружной полисахаридной оболочки, являющейся опорной системой, наружным скелетом. Ее возникновение – следствие фототрофного питания – образуется избыток растворимых углеводов. Эти вещества выводятся из клетки и превращаются в нерастворимые элементы клеточной оболочки.

Особенности растений:

Автотрофное питание. Когда квант света возбуждает молекулу хлорофилла, один из электронов переходит на более высокий энергетический уровень, затем передается молекуле акцептору, запуская поток электронов, и за долю секунды возвращается в исходное энергетическое состояние. Вся жизнь на нашей планете, за немногими исключениями, зависит от энергии, на мгновение приобретаемой электроном. Альберт Сент-Дьердьи: «Жизнью движет слабый непрекращающийся поток солнечного света».

Строение клетки. Эта оболочка не препятствует поглощению и выделению растворенных веществ. Т.к. элементы питания (вода, минеральные соли) равномерно рассеяны в окружающей среде, то растения постепенно теряют подвижность. Поглощение элементов питания происходит через наружную поверхность растений →

Тенденция к увеличению поверхности соприкосновения с внешней средой.

Появление многоклеточности: появление твердых оболочек приводит к дифференциации клеток. Наличие плазмодесм, являющихся плазматической связью между клетками обеспечивает целостность органа.

Способность к длительному нарастанию приводит дифференциации тела растения.

Выход на сушу требует приспособлений к жизни в почвенно – воздушной среде. Происходит стабилизация водного обмена. Низшие растения – пойкилогидрические, высшие – гомойогидрические. Образование тканей (проводящие, образовательные, механические, покровные, запасающие и т.д.)

Возникновение побегов.

Возникновение почек – замкнутых вместилищ верхушечных меристем, защищенных листовыми зачатками и почечными чешуями.

Широко распространено мнение, что предковые формы высших растений обладали изоморфным чередованием поколений, и от этого типа в дальнейшем эволюция пошла по двум направлениям: гаметофитному и спорофитному.

Однако высказывается мысль и о том, что уже исходная группа водорослей обладала разными типами цикла воспроизведения и дала две независимые линии эволюции.

Все высшие растения обладают рядом общих признаков:

Наличием функционально сходных тканей;

Морфологически сходных вегетативных органов

Однотипных (за исключением покрытосеменных) многоклеточных половых органов и спорангиев, кутинизированных спор, правильном чередовании поколений.

Это позволяет сделать вывод о единстве происхождения высших растений от какой – то одной группы водорослей. Длительное время в качестве исходной группы рассматривались бурые водоросли, т.к. они имеют расчлененный, часто весьма специализированный таллом.

У некоторых представителей формируются ткани и встречаются многокамерные гаметангии. Однако, различия пигментного состава и запасных питательных веществ вызывают возражения.

Большинство современных ученых в качестве предковой группы рассматривает зеленые многоклеточные водоросли, обладающие гетеротрихальным талломом. В этом убеждает сходство пигментного состава, запасных питательных веществ, наличие у некоторых современных хетофоровых многокамерных гаметангиев.

Все высшие растения подразделяют на 8 отделов: риниофиты, мохообразные, плауновидные, псилотовые, хвощевидные (членистые), папоротниковидные (папоротники), голосеменные, цветковые (покрытосеменные).

Первые вполне достоверные остатки наземных организмов известны с Силура. Заселение безжизненных материков шло на протяжении ордовика, силура и девона.

Начало освоения суши – появление пленчатых обрастаний прибрежных камней в полосе приливно – отливной зоны сине-зеленых водорослей. Потом они заселялись бактериями. Сформированные пленчатые бактериально-водорослевые образования перекрывались неорганическими материалами (выветривание горных пород). Происходило первичное почвообразование. Освоение ее растениями и животными усиливало почвообразовательные процессы.

Древнейшие растения, имеющие наземный облик, но населяющие пограничную зону между водой и сушей, влажные местообитания были псилофиты из группы риниевых – невысокие травянистые или кустарниковые растения, еще не имевшие настоящих корней и листьев. В их древесине уже имелись примитивные сосудистые образования – трахеиды.

Риниевые могли возникнуть от каких – либо высших водорослей еще в ордовике.

В верхнесилурийских отложениях встречаются ископаемые остатки спор и гиф, которые интерпретируют как древнейшие известные остатки наземных грибов – аскомицетов.

В самом раннем девоне от самых примитивных риниевых могли возникнуть мохообразные, а от высших псилофитов произошли различные группы сосудистых растений, обладающие расчлененным талломом и более совершенными способами размножения: от зостерофиллофитов – плаунообразные; от тримерофитов – хвощевые и папоротникообразные. Представители этих груаа растений лучше приспособленные к жизни на суше, в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору. К этому времени относится появление первых голосеменных (семенные папоротники), возникших от древних разноспоровых папоротников.

В процессе приспособления к жизни на суше в растений совершенствовались вегетативные органы, в которых дифференцировались различные ткани:

покровные защищали растения от избыточного испарения и повреждений;

механические (опорные и проводящие).

Особенно сложной для растений на суше стала проблема осуществления полового процесса. В воде подвижные мужские гаметы легко достигали яйцеклетку, тогда как в воздушной среде при неподвижности растений встреча гамет невозможна без специальных приспособлений, обеспечивающих их перенос от одного растения к другому.

У высших наземных растений такие приспособления сформировались из гаплоидного поколения (гаметофита), которое редуцируется до одной – нескольких клеток (пыльца семенных растений). Диплоидное поколение (спорофит) становится основным в жизненном цикле.

Противоположное соотношение этих поколений в жизненном цикле -–с преобладанием гаметофита имеется лишь у мхов, что, вероятно, решающим образом ограничило адаптивные возможности этой группы в освоении суши. Мхи выживают лишь в условиях достаточно высокой влажности и тесно связаны с субстратом.

Во влажном и теплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов.

Среди древовидных растений выделялись представители плауновидных – липидодендроны и сигиллярии (30 – 40 метров высотой и до 2 метров в диаметре). Высились хвощеобразные пирамидальные каламиты. Очень обильны были различные папоротники. Голосеменные были представлены разнообразными птеридоспермами, и новой группой – кордаитами, напоминающими хвойные.

Начиная с верхнего карбона в Южном полушарии усилились процессы оледенения. Гондванская флора этого периода называется глоссоптериевой по распространенности в ней видам семенного папоротника Glossopteris – небольшое растение с крупными цельными листьями. В состав глоссоптериевой флоры кроме различных семенных папоротников входили представители других групп голосеменных растений: кордаитовых, гинкговых, хвойных.

Пермское вымирание по масштабу принадлежит к категории «великих вымираний». Пермское оледенение и последовавшее вслед за ним глобальное потепление климата изменили общий облик флоры. Вымерли древовидные плаунообразные, семенные папоротники и кордаиты. Их место занимают представители других групп голосеменных: саговниковые, гинкговые, хвойные.

В позднем мезозое появляются цветковые растения. Первые достоверные остатки были обнаружены в нижнемеловых отложениях с возрастом около 120 млн. лет. Это были мелколистные кустарники или небольшие деревья. В начале позднего мела покрытосеменные приобретают самое широкое распространение и огромное разнообразие размеров и форм. Среди них становятся многочисленными крупнолистные растения, представители современных семейств магнолиевых, лавровых, платановых, кленовых.

О происхождении цветковых до сих пор нет единого мнения. Характерные особенности покрытосеменных, например, образование завязи, защищающей семяпочки (макроспорангии) посредством срастания краев плодолистиков (макроспорофиллов), постепенно развивались у нескольких групп голосеменных растений. Происходило параллельное и независимое развитие признаков покрытосеменных в разных филетических линиях проангиоспермов (имеет место параллельная эволюция).

Широкое распространение покрытосеменных к середине мелового периода и приобретение ими ведущей роли среди флоры в большинстве наземных биоценозов произошло за 15 – 20 млн. лет, но не носило «взрывного» характера.

Расселение и адаптивная радиация покрытосеменных в первой половине мела имели характер постепенного, хотя и относительно быстрого процесса, обычно наблюдаемого после приобретения новой группой организмов важных приспособлений, обеспечивающих преимущества в борьбе за существование.

Основные этапы и направления эволюции растительного мира. До конца силурийского периода растения были представлены многоклеточными водорослями, которые либо плавали в воде, либо вели прикрепленный образ жизни. Многоклеточные водоросли явились исходной ветвью для наземных листостебельных растений. В конце силурийского периода палеозойской эры в связи с интенсивными горообразовательными процессами, сокращением площади морей часть водорослей, оказавшись в новых условиях среды (в мелких водоемах и на суше), погибла. Другая часть в результате разнонаправленной изменчивости и адаптации к наземной среде приобрела признаки, способствовавшие выживанию в новых условиях. Такими признаками у первых наземных растений - риниофитов - являются дифференциация тканей на покровные, механические и проводящие и наличие оболочки у спор. Выход растений на сушу был подготовлен деятельностью бактерий и цианобактерий, которые при взаимодействии с минеральными веществами образовали на поверхности суши почвенный субстрат.

В девонском периоде на смену риниофитам пришли плауны, хвощи и папоротники, также размножающиеся спорами и предпочитающие влажную среду. Их появление сопровождалось возникновением вегетативных органов, что повышало эффективность функционирования отдельных частей растений и обеспечивало их деятельность как целостной системы.

В каменноугольном периоде (карбоне) появляются первые голосеменные, возникшие от древних семенных папоротников. Возникновение семенных растений имело большое значение для дальнейшего развития растительного мира, так как половой процесс стал независимым от наличия капельножидкой среды. Возникшие семенные растения могли обитать в более сухом климате. В пермском периоде климат во многих районах Земли стал более сухим и холодным, древовидные споровые растения, достигшие своего расцвета в карбоне, вымирают. В этот же период начинается расцвет голосеменных, господствовавших в мезозойскую эру. Эволюция высших наземных растений пошла по пути все большей редукции гапло идного поколения (гаметофита) и преобладания диплоидного поколения (спорофита).

В меловой период произошел следующий крупный шаг в эволюции ра­ стений - появились покрытосеменные растения. Первые представители этой группы растений были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем довольно быстро покрытосеменные достигли огромного разнообразия форм со значительными размерами и крупными листьями.

Приобретение различных приспособлений для опыления цветков и рас­ пространения плодов и семян позволило покрытосеменным занять в кай­ нозое господствующее положение в растительном мире.

Таким образом, основными особенностями эволюции растительного мира были:

постепенный переход к доминирующему положению спорофита над гаметофитом в цикле развития;

выход на сушу, дифференциация тела на органы (корень, стебель, лист) и дифференциация тканей (проводящие, механические, покровные);

переход от наружного оплодотворения к внутреннему; возникнове­ ние цветка и двойного оплодотворения;

возникновение семян, содержащих запах питательных веществ и за­ щищенных от воздействия неблагоприятных условий среды семенными покровами (и стенками околоплодника у покрытосеменных);

совершенствование органов размножения и перекрестного оплодо­ творения у покрытосеменных параллельно с эволюцией насекомых;

возникновение разнообразных способов распространения плодов и семян.

Основные этапы и направления эволюции животного мира. История эволюции животных изучена наиболее полно в связи с тем, что многие из них имеют скелет и поэтому лучше сохраняются в окаменелых остатках.

Многоклеточные животные происходят от одноклеточных организмов через колониальные формы. Первыми животными были, вероятно, кишеч­ нополостные. Древние кишечнополостные дали начало плоским червям, которые являются трехслойными животными с двусторонней симметрией.

От древних ресничных червей произошли первые вторичнополостные животные - кольчатые черви. Древние морские многощетинковые, веро­ ятно, послужили основой для возникновения типов членистоногих, мол­люсков и хордовых.

Самые древние следы животных относятся к докембрию (около 700 млн лет назад). В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В позднем кембрии возникают бесчелюстные панцирные рыбы, а в де­воне - челюстные рыбы. Для большинства из этих животных характерны наличие двусторонней симметрии, третьего зародышевого листка, полости тела, наружного (членистоногие) или внутреннего (ходовые) твердого скелета, прогрессирующая способность к активному передвижению, обособление переднего конца тела с ротовым отверстием и органами чувств, постепенное совершенствование центральной нервной системы.

От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Наиболее важные ароморфозы в этой линии эволюции - развитие из жаберных дуг подвижных челюстей (обеспечивали активный захват добычи), развитие из кожных складок плавников, а затем формирование поясов парных грудных и брюшных конечностей (увеличивали маневренность движений в воде). Двоякодышащие и кистеперые рыбы посредством плавательных пузырей, имеющих связь с пищеводом и снабженных системой кровеносных сосудов, могли дышать атмосферным кислородом.

От кистеперых рыб берут начало первые наземные животные - стегоцефалы. Стегоцефалы разделились на несколько групп амфибий, которые достигли расцвета в карбоне. Выход на сушу первых позвоночных животных был обеспечен преобразованием плавников в конечности наземного типа, воздушгных пузырей - в легкие.

От амфибий ведут свое начало истинно наземные животные - рептилии, завоевавшие сушу к концу пермского периода. Освоение суши пресмыкающимися обеспечило наличие сухих ороговевших покровов, внутреннего оплодотворения, большого количества желтка в яйцеклетке, защитных оболочек яиц, предохраняющих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий выделилась группа динозавров, давшая начало млекопитающим. Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Позднее, также от одной из ветвей пресмыкающихся, произошли зубатые птицы (археоптерикс), а затем - современные птицы. Для птиц и млекопитающих характерны такие черты, как теплокровность, четырехкамерное сердце, одна дуга аорты (создает полное разделение большого и малого кругов кровообращения), интенсивный обмен веществ - черты, обеспечившие расцвет этих групп организмов.

В конце мезозоя появляются плацентарные млекопитающие, для которых основными прогрессивными особенностями стали появление плаценты и внутриутробного развития плода, вскармливание детенышей молоком, развитая кора головного мозга. В начале кайнозойской эры от насекомоядных обособился отряд приматов, эволюция одной из ветвей которого привела к возникновению человека.

Параллельно эволюции позвоночных шло развитие беспозвоночных животных. Переход от водной к наземной среде обитания осуществился у паукообразных и насекомых с развитием совершенного твердого наружного скелета, членистых конечностей, органов выделения, нервной системы, органов чувств и поведенческих реакций, появлением трахейного и легочного дыхания. Среди моллюсков выход на сушу наблюдался значительно реже и не приводил к такому разнообразию видов, какое наблюдается у насекомых.

Основные особенности эволюции животного мира:

прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специа лизация тканей и всех систем органов;

свободный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов окружающей среды;

возникновение твердого скелета: наружного у некоторых беспозво ночных (членистоногие) и внутреннего у хордовых;

прогрессивное развитие нервной системы, что явилось основой для возникновения условно-рефлекторной деятельности.

Среди основных этапов эволюции растительного мира можно выделить выход на сушу, переход от наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение семян и совершенствование способов их распространения; в эволюции животного мира - специализацию тканей и систем органов, возникновение твердого скелета, прогрессивное развитие нервной системы и возможность вести свободный образ жизни