У некоторых видов насекомых встречается подлинное употребление орудий, например, у роющих ос. Так, представительница рода Ammophila, засыпав вход в норку, в которую она поместила парализованную гусеницу с прикрепленным к ней яйцом, принимается утрамбовывать и выравнивать землю над входом камешком, который держит в челюстях. Совершая вибрирующие движения, оса долбит камешком по свеженасыпанной, хорошо прессующейся земле до тех пор, пока не выровняет ее так, что вход в норку невозможно отличить от окружающего грунта.
Известный английский этолог В. Торп также считает, что врожденная тенденция обращать особое внимание на объекты, пригодные для употребления в качестве орудий, и интенсивное обращение с ними могут оказаться определяющими для формирования орудийных действий. Именно в ходе «обращения с этими предметами птица знакомится с их механическими свойствами и с возможностями их использования, а необходимые двигательные навыки вырабатываются у нее путем проб и ошибок. При этом, считает Торп, птица может и не понимать значение орудия для решения задачи извлечения пищи.
Вторая точка зрения близка к мнению одного из специалистов по орудийному поведению животных Дж. Элькока, считающего, что описанное здесь орудийное действие возникло из случайного швыряния камнями возбужденной птицей, которая потерпела неудачу при попытках раздолбить яйцо клювом или бросания его на землю. Свою активность птица может в таких случаях, говоря языком этологов, и «переадресовать» на другие объекты, в частности, на камни. В таком случае птица может вместо того, чтобы бросать яйцо, бросать камень, и случайное попадание в лежащее рядом яйцо может привести к желаемому результату. Психически более развитые особи быстро установят связь между своим действием и его результатом и в другой раз воспользуются накопленным опытом.
Большой интерес представляют случаи употребления птицами (одного из видов австралийских сорочьих жаворонков) различных предметов в качестве «молотка». Например, они используют старые двустворчатые раковины для вскрывания раковин живых моллюсков: половину старой сухой раковины птица держит в клюве выпуклой стороной книзу и стучит ими по живым моллюскам. Сильными повторными ударами птица проламывает раковину моллюска, после чего, придерживая ее когтями, принимается вытаскивать из нее клювом куски содержимого.
Совершенно иного рода орудия употребляет для вскрывания твердых пищевых объектов какаду Probosciger aterrimus. Его любимое лакомство - орех с такой твердой скорлупой, что разбить ее можно только очень тяжелым молотком.
Многим птицам вообще свойственно погружать предметы в воду или другие жидкости. Иногда они «изобретают» новые способы использования предметов в качестве орудий. Так, один попугай научился зачерпывать воду с помощью курительной трубки, держа ее клювом за ствол (до этого он часто размачивал в воде пищу и твердые предметы), другой использовал ракушку и половинку скорлупы арахиса в качестве чашки для питья. Потом эта птица научилась пить из чайной ложки, которую подносила лапкой к клюву. Еще один попугай черпал банкой воду из сосуда и выливал в ванночку для купания... Число подобных примеров можно было бы увеличить. Наконец, необходимо упомянуть еще об одной категории орудийных действий, это использование вспомогательных средств в сфере, как говорят этологи, комфортного поведения, т.е. ухода за своим телом, например, для почесывания. Орудийные действия животных кое наблюдали в основном опять же у попугаев, пользующихся для этой надобности какой-нибудь палочкой или щепкой, иногда и выпавшим собственным пером, а в неволе и предметами домашнего обихода, например, чайной ложкой.
При почесывании птица засовывает предмет в перья, крепко обхватив его пальцами. Чаще всего попугаи чешут таким образом голову, иногда шею (особенно под клювом), спину и другие участки тела.
Когда речь заходит об употреблении орудий у млекопитающих, прежде всего сылаются на калана (морскую выдру) из семейства куньих, этого удивительного полуводного обитателя побережья материков и островов северной части Тихого океана, превосходного пловца и ныряльщика. Передние лапы зверя представляют собой плоские подушки, на нижней стороне которых располагаются шершавые пальцевидные лопасти, в которых находятся собственно пальцы. Такое своеобразное строение конечности не мешает, однако, калану хватать предметы и орудовать ими. По некоторым сведениям он в состоянии держать в передней лапе спичку или даже иголку.
Высокий уровень психического развития (в частности, каланам в этом отказать нельзя) повышает потенциальные возможности использования предметов в качестве орудий, обеспечивает более широкие возможности осуществления орудийных действий и позволяет переносить такие действия в новые ситуации, применять их даже в весьма необычных условиях.
В формировании орудийных действий Тены, несомненно, решающую роль сыграли искусственные условия ее жизни в неволе - ограничение свободы передвижения (невозможность добраться до веток с плодами), однообразие кормового рациона, вероятно, обыкновенная скука и, конечно, постоянное общение с человеком, дающее богатый материал для «расширения кругозора», и подражание его действиям. У психически более развитых особей, каковой, несомненно, и была Тена, это приводит к изобретению новых способов решения задач, возникающих в жизни животного (в данном случае применение орудия). В этом примере отчетливо проступает наличие потенциальных способностей к орудийным действиям, реализуемым, однако, лишь в случае нужды. Ведь свободноживущие медведи не пользуются орудиями - свои «жизненные проблемы» они прекрасно решают без оных, равно как и более крупному самцу в вольере они не понадобились (ему достаточно было подняться во весь рост).
Иногда орудиями пользуются и копытные (точнее, парнопалые), т.е. животные, конечности которых лишены хватательной функции. Предметы, употребляемые как орудия, эти животные фиксируют рогами. Известны случаи употребления орудий у слонов в неволе. Так, посетители зоопарков могут подчас увидеть, как слоны почесывают голову и спину палкой, которую держат хоботом.
Млекопитающие употребляют орудия очень ограниченно и уступают в этом отношении птицам. Объясняется это тем, что орудия играют лишь вспомогательную роль в жизни животных и отнюдь не являются решающими факторами их эволюции. Высокий уровень приспособленности строения и поведения млекопитающих к условиям существования, высокая эффективность их весьма совершенных «рабочих» органов - ротового аппарата и конечностей, исключительная гибкость поведения вполне обеспечивают успешное выполнение всех жизненных функций без применения вспомогательных средств (орудий). И только в исключительных или даже экстремальных случаях они прибегают дополнительно к орудийным действиям, и тогда, как мы могли убедиться, млекопитающие вполне умело и, главное, изобретательно оперируют разнообразными предметами. То же самое, разумеется, относится и к птицам. Однако превращение передних конечностей в крылья лишило их возможности использовать эти конечности для оперирования предметами или, во всяком случае, крайне ограничило эти возможности. Правда, хватательная функция задних конечностей сохранилась, и у большинства птиц хватание предметов пальцами ног играет большую роль в их жизни. Но все же при таком положении дел, очевидно, чаще возникает необходимость прибегнуть к использованию вспомогательных средств, орудий, хотя бы уже потому, что ноги нелетающей птицы должны постоянно выполнять свою опорную функцию. Это, вероятно, одна из причин более частого, чем у млекопитающих, употребления орудий птицами.
Если учесть истинные пути эволюции животного мира и многообразие экологических факторов поведения животных и не пытаться во что бы то ни стало находить какие-то филогенетические связи между «высшими» и «низшими» формами орудийных действий, то изучение орудийного поведения разных животных, безусловно, дает ценнейший материал для познания их психической деятельности, в частности ее потенциальных возможностей. На огромное адаптивное значение последних со всей определенностью указывал А.Н. Северцов, причисляя их к ведущим факторам эволюции животных.
Следует, очевидно, говорить не об эволюции самих орудийных действий, а о прогрессивном развитии потенциальных возможностей их выполнения в процессе эволюции психики, которая, в свою очередь, является составной частью общего процесса эволюции животного мира.
Главная > Учебно-методический комплексОрудийная деятельность приматов и других животных
Благодаря В. Келеру началось изучение орудийной деятельности, которая и до сих пор остается одной из важнейших экспериментальных моделей. Чтобы спровоцировать обезьян на употребление (а иногда и изготовление) орудий - посторонних предметов для достижения видимой, но физически недоступной приманки - исследователи подвешивали ее на большой высоте, или размещали за пределами досягаемости, предлагая ящики, палки, тесемки и т.п. для преодоления расстояния.
В работах многочисленных исследователей, в том числе отечественных, начиная с Н.Н. Ладыгиной-Коте, И.П. Павлова и его сотрудников, Г.З. Рогинского и многих других была подтверждена способность приматов адекватно использовать орудия в ситуации, «для выхода из которой у них не было готового решения». При анализе структуры орудийных действий был выявлен ряд особенностей, обеспечивающих нахождение адекватного решения:
принятие решения осуществляется не в результате прямых проб и ошибок, а за счет «разумного постижения структуры задачи», т.е. выявления причинно-следственных отношений между ее компонентами;
при решении задачи шимпанзе действуют не наугад, а анализируют ее пространственные компоненты - расстояние до приманки и длину палки или тесемки, высоту пирамиды, которая необходима, чтобы до нее дотянуться;
антропоиды планируют свои действия и предвидят их результат, что позволяет им достигать цели, применяя орудия разнообразными способами;
применение орудий у антропоидов включает «фазу подготовления» и достижение «промежуточной цели» за счет «объединения в единую деятельность двух отдельных операций». Это удовлетворяет критерию достижения высшей стадии эволюции психики животных - стадии интеллекта по А.Н. Леонтьеву (1983).
Об орудийной деятельности в настоящее время написано много.
Широко известно, что человекообразные обезьяны регулярно используют орудия для получения пищи. Многие из них «выуживают» термитов прутиками и травинками, а пальмовые орехи относят на твердые основания – наковальни и разбивают с помощью камней, используя их в качестве молотков. Описаны случаи, когда обезьяны, увидев подходящий камень, подбирали его и таскали с собой, пока не добирались до плодоносящих пальм. Применению прутиков для «ужения» термитов и камней для разбивания орехов, которые составляют их обычный корм, обезьяны обучаются постепенно, начиная с раннего детства. Хотя общепринято рассматривать орудийную деятельность обезьян в качестве проявления разума, она в большой степени является результатом обучения и подражания.
Орудийная деятельность описана не только у человекообразных обезьян, но и у некоторых других видов млекопитающих, а также у птиц. Наряду с тем, что они могут проявляться как разумные решения в новой ситуации или формироваться как повседневный навык за счет обучения и подражания, орудийные действия входят в обычный видоспецифический репертуар поведения отдельных видов животных. К таким видам относятся морские выдры – каланы, а также несколько видов птиц – галапагосские дятловые вьюрки, некоторые представители врановых.
Орудийная деятельность каланов изучена достаточно подробно. Эти животные часто используют в пищу двустворчатых моллюсков, предварительно разбив их о камень. Это происходит следующим образом. Вынырнув из воды с моллюском в зубах, калан переворачивается на спину, кладет его на грудь и начинает бить моллюска о камень, также лежащий на его груди. После каждой серии ударов калан делает короткую паузу, в течение которой пытается достать тело моллюска. Если это не удается, животное повторяет серию ударов. После того, как моллюск съеден, калан ныряет за следующим. Используемые в качестве наковальни камни имеют гладкую поверхность и вполне определенный размер. Ныряя за следующим моллюском, калан обычно держит его под мышкой. Взрослый калан поедает около 7 кг моллюсков ежедневно. Взрослые самки целенаправленно обучают детенышей раскалывать раковины и подбирать подходящие для этого камни.
Примером орудийной деятельности, связанной с добыванием пищи, может служить и специфическое поведение енота-полоскуна. Живущие на деревьях, вблизи воды, эти зверьки перед тем как съесть, тщательно моют в воде любой пищевой объект, производя совершенно специфические «стирающие» движения. Эту особенность енотов в свое время успешно использовал в дрессировке В.Л. Дуров, создав свой знаменитый цирковой номер «енот – прачка».
Одна из простейших форм орудийной и конструктивной деятельности птиц – использование отверстий и щелей в деревьях в качестве зажимов для шишек при извлечении из них семян, что наблюдается у наших дятлов. Кормясь семенами сосны или ели, большой пестрый дятел выбирает на каком-нибудь дереве промежуток между стволом и сучком, вставляет туда предварительно сорванную с дерева шишку и выдалбливает из нее семена. Сорвав следующую шишку, дятел выбивает из «станка» использованную и вставляет в него новую. Подобные места используются дятлом постоянно, иногда в течение многих лет, и называются «кузнецами дятла». Около постоянных кузниц обычно лежит множество разбитых дятлом шишек.
Наиболее известный пример этого рода орудийной деятельности демонстрируют дарвиновы вьюрки, относящиеся к разным видам. Они используют веточки или кактусовые иглы для извлечения личинок насекомых из-под коры деревьев, причем это основной способ добывания пищи, характерный для любого представителя вида. Дятловый вьюрок уже в раннем возрасте, сразу же после вылета из гнезда, начинает манипулировать прутиками, постепенно усовершенствуя технику их применения для добывания личинок. Это поведение проявляется и у молодых птиц, воспитанных в изоляции от сородичей, т.е. не требует обучения подражанием. Считают, что дятловые вьюрки генетически предрасположены к этому способу манипулирования прутиками или колючками кактусов. Характерно, что вьюрки не только используют готовые веточки и иглы, но могут обрабатывать их, придавая им нужную форму: укорачивать, отламывать боковые побеги. В этом отношении их поведение внешне вполне сопоставимо с поведением шимпанзе, которые соответствующим образом подготавливают прутья для добывания термитов из термитника.
О большой пластичности этой формы поведения вьюрков свидетельствуют наблюдения за этими птицами в неволе известного исследователя, натуралиста и писателя Эйбл-Эйбесфельдта. Вьюрки, выращенные в клетке, были лишены возможности разыскивать и добывать личинок, но они самостоятельно создавали ситуацию, где можно было бы воспользоваться палочкой как орудием. Наевшись из обычной кормушки, они рассовывали личинки хрущака, которыми их кормили, по вольере, а затем доставали при помощи палочек или других подходящих предметов и снова прятали и т.д.
Несколько видов обитающих в Африке хищных птиц - стервятников - охотно употребляют в пищу яйца страусов. Однако разбить скорлупу стервятник оказывается не в состоянии. Найдя страусиное яйцо, он отправляется на поиски подходящего камня. Найдя камень, птица начинает весьма метко бросать его в яйцо и таким образом разбивает его.
Орудийная деятельность птиц далеко не всегда ограничивается проявлениями инстинкта у отдельных видов. Известно, например, что представители некоторых видов семейства врановых способны прибегать к употреблению орудий при самых разных обстоятельствах.
Наиболее убедительным свидетельством их способности к разумному употреблению орудий может служить поведение голубой сойки. Оставленная перед опытом без пищи, одна из подопытных птиц отрывала от постеленной в клетку газеты полоски, придерживая их лапами, сгибала клювом пополам, а потом просовывала через прутья и как палкой подгребала оставшиеся за клеткой кусочки пищи. Натуралисты неоднократно наблюдали, как вороны, не сумевшие дотянуться до воды, налитой в узкую высокую банку, приносили и бросали в банку камушки, пока уровень воды не окажется достаточным для того, чтобы птица могла напиться. Относительно представителей этого семейства существует множество свидетельств их способности к разумному применению предметов в качестве орудий в новой ситуации.
VI . Планы проведения семинарских занятий
Методические указания
Семинарские (практические) занятия – одна из важных форм аудиторных занятий со студентами, обеспечивающая наиболее активное участие их в учебном процессе и требующая от них самостоятельной работы. В планах для подготовки студентов к занятию сформулированы вопросы, определены номера задач или упражнения, которые необходимо решить при домашней подготовке или обсудить в ходе аудиторных групповых занятий, указаны контрольные вопросы или тесты для самопроверки.
При домашней подготовке к занятиям по каждой теме студенты должны проработать конспекты лекций, литературные источники, выбрать дополнительную литературу по своему усмотрению, подготовить ответы на вопросы, решить задачи и т.д.
Сформулированные вопросы и задачи в планах занятий по теме коллективно обсуждаются. По мере необходимости в ходе занятия преподаватель может задавать другие вопросы и задачи.
Дневная форма обучения
Семинар 1 . Зоосоциальное поведение
Вопросы для обсуждения:
1. Родительское поведение животных (нейрогуморальные механизмы.)
2. «Супружеские» пары в мире животных.
3. Просмотр и обсуждение фрагментов фильма: «Брачные игры животных».
Контрольные вопросы:
В чем заключается основной смысл полового размножения?
Что такое феромоны?
Каким образом животные используют феромоны в половом поведении?
Почему самцы многих видов погибают сразу же после оплодотворения?
Что такое репродуктивная изоляция?
Назовите основные типы брачных взаимоотношений между животными.
Что такое полигамия?
Что такое моногамия?
Что такое полиандрия?
Какой из типов брачных взаимоотношений чаще всего встречается среди животных?
У каких животных чаще всего встречается моногамия?
Что является причиной моногамии у животных?
Какие сигналы используют разные животные для привлечения особей противоположного пола?
Каким образом половое поведение связано с агрессией?
В чем заключается основной смысл ритуализации полового поведения?
В чем заключается процесс ухаживания в половом поведении?
В чем заключаются функции умиротворения полового партнера?
Какие демонстрации используют самки для умиротворения самцов?
Какие приемы демонстрируют животные для привлечения половых партнеров?
Какую роль в половом поведении играют брачные танцы животных?
Какова роль полового запечатления для развития нормального полового поведения?
Расскажите о брачных церемониях насекомых.
Что такое брачные турниры и каково их значение для эволюции?
У каких животных забота о потомстве практически отсутствует?
Что является решающим фактором для участия обоих родителей в выращивании потомства?
Расскажите о способах заботы о потомстве у незрелорождающих млекопитающих.
Расскажите о способах заботы о потомстве у зрелорождающих млекопитающих.
Литература
Основная:
1. Вагнер В. Биологические основания сравнительной психологии. СПб, М., 1913.
2. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. Основы этологии и генетика поведения. М., 2002.
Дополнительная:
Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
Панов Е.Н. Бегство от одиночества. М., 2002.
Крученкова Е.П. Материнское поведение млекопитающих. 2009. 208 с.
Д. Басс. Эволюция страсти: стратегии спаривания у людей. Часто задаваемые вопросы по книге Девида Басса. Перевод и комментарии А. Протопопова. – 2009.
/library/?id=346/wiki/Гомосексуальность_у_животных#.D0.A1.D0.BF.D0.B8.D1.81.D0.BE.D0.BA_.D0/library/?id=346
Семинар 2. Игровое поведение животных
Вопросы для обсуждения:
Формирование игрового поведения в онтогенезе.
Видоспецифичность игрового поведения животных.
Контрольные вопросы:
Какая роль у игровой деятельности для формирования поведения животных?
В чем заключается биологический смысл манипуляционных игр?
В чем заключается биологический смысл локомоторных игр?
В чем заключается биологический смысл трофейных игр?
В чем заключается биологический смысл сексуальных игр?
В чем заключается биологический смысл совместных игр?
Литература:
Основная:
1. Зорина 3.А. Игры животных // Мир психологии. М., 1998. № 4. С. 95-118.
2. Фабри К.Э. Игры животных //Знание. М., 1967.
2. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1999.
Дополнительная:
1. Ладыгина-Котс Н.Н. Дитя шимпанзе и дитя человека в их инстинктах, эмоциях, играх, привычках и выразительных движениях. М., 1935.
2. Поведение собак. Теория игр. Журнал «Друг». 2009. /index.php?id=1084
Семинар 3. Коммуникативное поведение
Вопросы для обсуждения:
Средства общения у животных.
Языки животных.
Особые средства общения: акустические сигналы, ультразвуковые коммуникации. Эхолокация.
Контрольные вопросы:
Что понимается под языком животных?
Что такое анализатор?
Перечислите основные анализаторы позвоночных животных.
Что такое груминг и какова его роль в общении животных?
В каких условиях обитания для животных важнее всего тактильная коммуникация?
Каковы основные функции хемокоммуникации?
У каких групп животных лучше всего развито обоняние?
Что такое феромоны?
Какую роль в жизни животных играет индивидуальный запах?
Зачем животные метят территорию?
У каких животных лучше всего развито зрение?
Какова роль визуальной коммуникации в общении животных?
Какова основная особенность акустических сигналов?
В чем заключаются особенности звукового общения животных, обитающих в водной среде?
Какие животные используют эхолокацию?
Литература
Основная:
Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. М.,1981.
Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1999.
Хрестоматия по зоопсихологии и сравнительной психологии: Учебное пособие МГППУ / Сост. М.Н. Сотская. М., 2003.
Дополнительная:
1. Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
2. Никольский А.А. Звуковая сигнализация млекопитающих в эволюционном процессе. М., 1984.
3. Никольский А.А. Экологическая акустика млекопитающих. М., 1992.
4. Никольский А.А., Фроммолт К.-Х. Звуковая активность волка. М., 1989.
5. Новиков С.Н. Феромоны и размножение млекопитающих. Л., 1988.
6. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970.
7. Панов Е.Н. Сигнализация и «язык» животных. М., 1970.
8. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М., 1978.
9. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. М., 1983.
10. Корытин С.А.Запахи в жизни зверей. Изд.22010. (в печ.)
11. Полетаева И.И. Краткий очерк генетических подходов к анализу поведения животных. Материалы Московского международного ветеринарного конгресса. 2009.
12. /show/show.php?sec=9&art=6
13. Фридман В.С. Ритуализированные демонстрации позвоночных в процессе коммуникации: знак и стимул. 2009-04. Источник – /library/?id=239
Семинар 4. C оциальное поведение
Вопросы для обсуждения:
1. Иерархический принцип организации сообщества животных.
2. Психологическая характеристика лидерских качеств животного.
3. Агрессия и альтруизм в животном мире.
Контрольные вопросы:
Зачем животные объединяются в группы?
На основе чего происходит образование сообществ?
Что такое индивидуальная дистанция и от чего она зависит?
Что такое видовая дистанция?
Какова роль агрессии в поддержании структуры сообщества?
Какой вид агрессии лежит в основе образования сообщества?
Каковы основные тенденции в эволюции агрессивного поведения?
Какие действия предпринимают животные для демонстрации угрозы?
Какую роль играет ритуализация угрозы в общественном поведении?
На какие группы можно разделить ритуалы и демонстративные акты поведения, проявляемые животными в конфликтных ситуациях?
Какие системы иерархии наблюдаются в сообществах животных?
Что такое «порядок клевания»?
Что такое линейная иерархия?
Какова роль территориальности в установлении иерархии?
От чего могут зависеть разные типы иерархии в сообществах?
Чем характеризуется одиночный образ жизни?
Охарактеризуйте основные типы сообществ.
Что такое персонифицированное сообщество?
Что такое индивидуализированное сообщество?
Что такое анонимное сообщество?
Что такое анонимное сообщество открытого и закрытого типа?
Перечислите основные способы использования территории оседлыми животными.
Что понимается под территориальностью?
Каковы физиологические механизмы территориальной агрессии?
Каковы основные этапы усложнения взаимоотношений между особями в группах разного типа, ведущих оседлый образ жизни?
Каким образом из групп выделяются особи-лидеры?
Дайте характеристику альтруистического поведения животных.
Литература
Основная:
Гудолл Дж. Шимпанзе в природе: поведение. М., 1992.
Лоренц К. Агрессия (так называемое «зло»). М., 1994.
Тинберген Н. Поведение животных. М., 1978.
Фриш К. Из жизни пчел. М., 1980.
Хайнд Р. Поведение животных. М., 1975.
Фирсов Л.А. Поведение антропоидов в природных условиях. Л., 1977.
Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяций. Изд.2. 2010. (в печати).
Дополнительная:
1.Бибиков Д.И. (отв. Ред.). Волк: происхождение, систематика, морфология, экология. М., 1985.
2. Гольцман М.Е. Социальный контроль поведения млекопитающих, ревизия концепции доминирования // Итоги науки и техники. ВИНИТИ // Зоология позвоночных. М., 1983. С. 71-150.
3. Дуглас-Гамильтон И., Дуглас-Гамильтон О. Жизнь среди слонов. М., 1981.
4. Захаров А.Л. Муравей, семья, колония. М., 1978.
5. Пажетнов B.C. Бурый медведь. М., 1990.
6. Поярков А.Д. «Исторический» (биографический) метод описания социальной организации и поведения бродячих собак // Методы исследования в экологии и этологии. Пущино-на-Оке, 1986. С. 172-203.
Семинар 5. Элементарная рассудочная деятельность
Вопросы для обсуждения:
1. Методы исследования умственных способностей животного.
2. Интеллект животных. Проблема научения.
3. Способности животных к обобщению и абстрагированию, экстраполяции, символизации.
4. Изучение элементов сознания у животных.
5. Просмотр и обсуждение фрагментов фильма «Разум животных».
Контрольные вопросы:
Что такое сенсибилизация?
Что такое привыкание?
В выработке каких реакций заключается неассоциативное обучение простейших?
Что такое 1-я сигнальная система?
Что такое 2-я сигнальная система?
Каковы, с точки зрения психологов, основные критерии зачатков мышления у животных?
Что является наиболее характерным свойством рассудочной деятельности?
Что такое рассудочная деятельность по определению Л.В. Крушинского?
Каким требованиям должны удовлетворять тесты на рассудочную деятельность?
Что такое когнитивные процессы?
Перечислите основные методы изучения когнитивных процессов.
Для чего используют метод обучения в лабиринте?
Что такое латентное обучение?
В чем заключается метод выбор по образцу?
Какие методы исследования интеллекта человекообразных обезьян использовал О. Келер?
В чем выражается интеллектуальное поведение обезьян в природной обстановке?
Что такое орудийная деятельность и какие механизмы могут лежать в ее основе у животных разных видов?
Какие стороны рассудочной деятельности выявляют тесты, предложенные Л.В. Крушинским?
В чем заключается методика для изучения способности к экстраполяции направления движения?
Что такое пространственное мышление?
Литература:
Основная:
1. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных. М., 2001.
2. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности. 2-е изд. М., 1986.
3. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. М., 1988.
4. Крушинский Л.В. Биологические основы рассудочной деятельности: Эволюционный и физиолого-генетический аспекты поведения. Изд.3. 2009.
Уже у насекомых есть орудийные деяния. Осы камнем утрамбовывают вход в норку. В тропиках муравьи, живут на кустарниках в листьях, склеенных соком личинки (взрослые особи водят личинкой по листу, как тюбиком с клеем). Если нужно перенести жидкость, муравьи тащат ее на листочках, предварительно проверив их на пригодность. Дарвиновы галапагосские вьюрки колючками тыкают в трухлявую кору, чтоб жуки выползли наружу. Каланы камнями отдирают ракушки от скал и камнями разбивают их для еды. Орудийная деятельность человекообразных обезьян принципиально другая: у других орудийные программы врождённые либо это облигатное научение. неважно какая двухфазная задачка предполагает орудийную деятельность. опыт Ладыгиной-Котс: приманка в прозрачной трубке, рядом ветки, проволока, доска. Веточки отгрызаются, щепочки отколупываются. Ладыгина-Котс: мартышка может сделать орудие лишь при помощи пробующих действий, вида орудия нет. Фирсов: опыты с группой обезьян на полуострове Ладожского озера. Обезьян заперли на ночь в клеточку, а они отломали ножку от стола, достали и открыли шторку, за которой были ключи, и подтянули ключи. Когда возникала необходимость палки, бежали в лес за палкой, придерживаясь рукой за то место, до которого длиной обязана была быть палка. Гудолл показала, что в повседневной жизни мортышки обширно пользуются орудиями. Выковыривание термитов из термитника: различная длина палочек в зависимости от погоды. Орудийные деяния обезьян варьируются в зависимости от района и популяции. Жёваные листья могут употребляться и как туалетная бумага, и как губки для сбора воды, и как мочалки. Эти деяния не являются видоспецифическими программами. Это факультативное научение. Навыки передаются при игре орудиями, подражая взрослым. Лонгитюдные исследования за неперемешивающимися популяциями японских макак: наблюдение за научением мытья батата. Первыми освоили самки-дети. На усвоение процедуры всей стае понадобилось 3-4 года. Старые особи так и не научились. “Социальные навыки” – опыт передаётся от старших молодняку. Принципиальный момент: мортышки не хранят орудия труда. Могут подобрать использовавшиеся ранее другими особями либо заготовить заблаговременно, могут вынудить низшего по иерархии делать орудие, но хранить не будут. Чем выше мортышки по развитию, тем размытее иерархия, и это дозволяет получать больше жизненного опыта.
Последние данные по орудийному поведению высших обезьян в естественной среде заставили исследователей взглянуть по-новому на пути и истоки формирования орудийной деятельности у ранних гоминид. Л.А.Фирсов считает это поведение у антропоидов ароморфозом по сравнению с другими животными и говорит о необходимости пересмотра многих канонов, тормозящих исследования антропогенеза. Известно употребление орудий для ловли муравьев и термитов у шимпанзе. Первые наблюдения "ужения" термитов были сделаны Джейн Гудалл в 1963 г. в Гомбе (Танзания), а затем в восьми местах Африки. Случай орудийной деятельности был зарегистрирован в Белинга на северо-востоке Габона. Было найдено 30 орудий, 28 орудий использованы. Все орудия изготовлены из веток, очищенных от листьев, мелких веточек, одно орудие было сделано из лианы. Длина их 68-76 см. Все они были найдены у домиков термитов, причем только в сезон, когда термиты находились на поверхности; предметы были изменены и подготовлены для определенной цели, "стандартизированы". Для изготовления орудий необходимы развитая моторика и опыт - знание свойств предмета, используемого в качестве орудия (длина, толщина, заостренность и т.п.), поэтому ловля термитов и муравьев начинается на определенной ступени постнатального онтогенеза в возрасте примерно от трех лет и старше. Подготовка к этой деятельности проходит три стадии:
Манипуляционные игры;
Изготовление орудий;
Развитие моторики.
Сходные результаты получились и у Л.А.Фирсова в экспериментах и в природных условиях. Детеныши шимпанзеначинали использовать предметы в качестве орудий в различных ситуациях в возрасте 2-2,5 лет. По-видимому, именно в этом периоде онтогенеза происходит созревание нервных механизмов, обеспечивающих эту деятельность. Ужение муравьев в отличие от термитов производится не сезонно, а в течение всего года. Орудия для ужения муравьев сходны с таковыми для ужения термитов. Например, техника изготовления орудий для ловли муравьев заключается в следующем:
Отламывание проксимальных концов ветвей;
Очищение от листьев конца ветки или всей ветки;
Выпрямление ветки;
Отламывание конца ветки;
Освобождение центральной жилки листа.
Главное сходство в изготовлении орудий для ловли муравьев и термитов заключается в их "стандартизации". Так, были обнаружены 174 орудия в виде веток длиной до 1,5 м и толщиной 1-4 см, очищенных от веток и со следами использования на одной стороне; было обнаружено также 323 орудия, находившиеся рядом с термитниками. Возможно, стандартизованность или стереотипность орудий у ранних гоминид могла отражать прочность социального наследования, но возможна и такая точка зрения, по которой стандартизация орудий свидетельствует о достаточно высоком уровне интеллекта. В работах К. и М. Буш детально описывается техника раскалывания орехов нескольких видов масличной пальмы каменными "молотками" на деревянной наковальне из твердой породы дерева. В качестве наковальни выбирались ветви или стволы, лежавшие на земле, реже орехи раскалывались прямо на дереве. Было найдено 210 образцов молотков из гранита, латерита и кварца. Обычно шимпанзе выбирали материал для молотков в зависимости от твердости орехов. Поскольку стволы деревьев тяжелые и нетранспортабельные, шимпанзе переносили орехи и каменные молотки. Орехи переносили на расстояние от 0,5 до 30 м, молотки в зависимости от тяжести переносили: из гранита - до 50 м, из латерита - до 500 м. Масса молотков доходила до 9 кг. Разбивание орехов требовало больших усилий, чем ловля термитов и муравьев. Наибольшие трудности были отмечены при использовании орудий прямо на дереве. Молотки к дереву переносили во рту, в руках и ногах. Орехи разных видов масличной пальмы требовали дифференцированного подхода в выборе орудий и определенных усилий для их разбивания. Так, например, орехи Panda требуют более точных ударов определенной силы, чем орехи Caola. Для их разбивания чаще использовали молотки из гранита, нежели из кварца и латерита. Описано также раскалывание орехов каменными молотками на каменных платформах. Обычно масса камня-молотка составляла 500-850 г, а размер платформы для разбивания орехов - 7,5x12,5 см. В некоторых популяциях отмечено раскалывание орехов не только камнями, но и палками. Таким образом, при разбивании орехов отмечены популяционные вариации в технике орудий, как и при ловле термитов. Прослеживается зависимость между диетой вида и употреблением орудий. Чем разнообразнее животная пища, тем чаще употребление орудий. Было проведено сравнительное описание орудийной деятельности у шимпанзе и ранних гоминид (Бутовская, Файнберг, 1993). Орудия для добывания пищи у шимпанзе - это зонды для ужения муравьев и термитов, губки из листьев, ветки, травинки, каменные молотки, каменные наковальни. У австралопитековых, возможно, - ветки, палки, кости, рога животных, учеловека умелого - оббитые гальки, необработанные и обработанные отщепы.
Орудийные действия животных и проблема зарождения трудовой деятельности
При сопоставлении приведенных данных по разным группам животных напрашивается вывод, что у обезьян, особенно человекообразных, орудийные действия отличаются большей гибкостью, что они более изобретательны в применении и особенно в подготовка орудий, их приспособлении к предстоящей операции. Но так же, как и у других животных, орудийные действия обезьян остаются всецело в рамках общебиологических закономерностей, являются одной из форм, причем не очень существенных, биологической адаптации к условиям среды, в которой протекает их жизнедеятельность. Даже самый выдающийся шимпанзе не способен сотворить что-то принципиально новое, не способен к созидательной трудовой деятельности, да ему это, как мы видели, и не к чему. Ему для поддержания своего существования даже в самых сложных ситуациях достаточно адаптивно видоизменить существующие компоненты природы, как это делают и все остальные животные. Человек же не может существовать без созидательного труда - пусть в самых примитивных формах.
Сказанное относится всецело даже к обезьянам, живущим вместе с человеком в условиях цивилизации, скажем, к шимпанзе типа Тото, которые очень многое переняли у человека и многому научились у него. Даже когда Тото помогал детям "сотворить" дамбу в прудике, это было не более чем подражание действиям его молодых партнеров по играм: ему дамба не нужна, для детей же это полезное упражнение для развития их трудовых навыков. Так же обстоит дело со стиркой носовых платков и с другими "человекоподобными" действиями Тото - все они по своему содержанию не нужны для обеспечения его существования. В лучшем случае - это приспособления к совместной жизни с человеком (как у собаки или кошки), но без понимания истинного смысла этих действий, а тем более происхождения и общественной обусловленности предметов обихода человека, его орудий, не говоря уже о понимании закономерностей жизни человека и человеческого общества.
Но значит ли все это, что обезьяны в сущности ничем не отличаются от других животных, от других высших млекопитающих? Конечно, нет. Более того, только обезьяны, а никакие другие животные могли в далеком прошлом стать нашими предками, породить разумных существ, способных творчески, сознательно строить свои отношения с природой и планомерно создавать своим трудом такое, чего никогда в ней не было и не могло появиться в результате процесса биологической эволюции. Первопричина этого состоит в том, что среди всех животных только обезьяны обладают столь совершенным хватательным органом, каковым является рука.
Как мы могли убедиться, и другие животные проявляют подчас недюжинные способности к орудийным действиям, а иногда и к изготовлению орудий и их прилаживанию, равно как и поразительную изобретательность - вспомним умение врановых и попугаев, медведицу Тену, слона Шанго... Но, за исключением обезьян, высшие позвоночные не могли в процессе эволюции развиваться в сторону человека, потому что такому развитию препятствовали ограниченные двигательные возможности их эффекторных органов, особенно конечностей.
Многолетнее изучение двигательных способностей и поведения млекопитающих привело меня к выводу, что только грудная конечность обезьяны способна одновременно крепко охватывать предметы и выполнять множество разнообразных и гибких движений (особенно пальцами), что и было необходимо для выполнения первых трудовых действий. Только такая максимально полифункциональная конечность могла стать органом полноценных и разнообразных орудийных действий, а затем превратиться в орган употребления орудий труда. Ведь для того чтобы пользоваться даже самым примитивным орудием труда, недостаточно прочно держать предмет на весу и перемещать его в пространстве. Для изготовления такого орудия требовались десятки разнообразных двигательных операций.
Как уже указывалось, среди разных форм орудийной деятельности обезьян наибольший интерес представляет употребление ими палок. В. И. Ленин охарактеризовал именно этим признаком дочеловеческий этап антропогенеза, когда писал о "примитивной организации стада обезьян, берущих палки" 6 . Как же можно представить себе превращение палки, которую держит в руке обезьяна, в орудие труда?
Вне сомнений, это был не простой процесс "перерастания" орудий обезьян в орудия людей. Некоторый свет проливают на эту сложнейшую проблему, возможно, результаты проведенного нами сравнительного анализа поведения обезьян (преимущественно павианов) в условиях клеточного и вольерного содержания. Основное внимание уделялось при этом "бескорыстному" обращению обезьян с разной величины палками, прутьями, прямыми кусками твердой проволоки, железными стержнями и другими продолговатыми предметами типа "палка". При клеточном содержании обезьяны, особенно молодые, часто и усердно, но без всякого вознаграждения и непосредственной для себя пользы производили с такими предметами специфические манипуляции, в которых встречаются и элементы синтеза: один конец предмета вставляется в отверстие или щель субстрата, после чего свободный конец усиленно раскачивается, наклоняется, поворачивается, сгибается и т. д. Так как обезьяна обращается при этом с предметом как с рычагом, мы обозначили такие действия как "рычаговые манипуляции". Внешне эти "рычаговые манипуляции" напоминают употребление лома, сверла, шила или крючка. Все эти действия выполняются обезьянами с поразительным для обезьян упорством и усидчивостью и длятся очень долго.
При вольерном же содержании низшие обезьяны выполняют простые манипуляции в основном так же, как обезьяны, живущие в клетках. Вместе с тем обезьяны реагируют в вольере на некоторые несъедобные предметы несравненно слабее, чем в клетке, или вовсе оставляют их без внимания (в частности, те же проволочки и железные стержни). Но наиболее поразительно, что у вольерных обезьян совершенно отсутствуют сложные формы манипулирования типа "рычаговых". Несмотря на наличие всех необходимых условий, ни одна из обезьян ни разу даже не вставила предмет в какое-либо, отверстие. Между тем наблюдения за обезьянами велись ежедневно часами в течение ряда месяцев. Напрашивается вывод, что "рычаговые манипуляции" наблюдаются только при клеточном содержании обезьян, что подтверждается и прямыми наблюдениями над животными, которые сперва содержались в клетках, а затем были переведены в вольеру.
Отсутствие "рычаговых манипуляций" у обезьян, живущих в близких к естественным условиях вольерного содержания, объясняется, очевидно, обилием пригодных для манипулирования природных предметов, которые распыляют внимание животных и стимулируют их к быстрой перемене деятельности. В этих многообразных манипуляциях с предметами содержатся основные двигательные компоненты и "рычаговых манипуляций".
В условиях же клеточного содержания почти полностью отсутствуют предметы для манипулирования, и поэтому нормальная многообразная двигательная активность обезьян концентрируется на тех весьма немногих предметах, которыми они могут располагать: взамен разнообразных рассеянных манипуляций со многими предметами в природе животные производят не менее разнообразные, но интенсивные, сосредоточенные, длительные манипуляции с одним или немногими предметами. В результате естественная потребность обезьян в манипулировании с многочисленными разнообразными предметами компенсируется в условиях клеточного содержания новыми, в том числе "рычаговыми манипуляциями".
Другими словами, проявляясь лишь в особых, искусственных условиях, "рычаговые манипуляции" представляют собой адаптивные двигательные комбинации, обеспечивающие развитие новых тончайших двигательных способностей и рецепторных функций руки обезьяны в резко измененных по сравнению с естественными экстремальных условиях. Такого рода замещающие формы предметной деятельности мы обозначили термином "компенсаторное манипулирование".
Нам представляется, что высокоразвитая способность к "компенсаторному манипулированию" играла немаловажную роль в эволюции приматов и особенно в зарождении трудовой деятельности человека, в процессе, превращения орудийной деятельности обезьян в трудовую деятельность человека. Надо думать, что когда в конце миоцена в результате быстрого сокращения массивов тропических лесов ископаемые обезьяны - предки человека - оказались на открытых пространствах, в среде, несравненно более однообразной и бедной объектами для манипулирования, чем в тропическом лесу, у них произошло нечто подобное, что и у наших обезьян, оказавшихся в резко обедненной среде пустой клетки.
Сложившаяся в условиях тропического леса при жизни на деревьях потребность в постоянном обращении с разнообразными предметами должна была в новых, экстремальных условиях компенсироваться. И также, как в экстремальных условиях клеточного содержания, животное переключает свою двигательную активность с более поверхностного обращения со многими предметами на более углубленное манипулирование с немногими одиночными предметами, и при этом разрозненные двигательные элементы концентрируются и образуются более сложные манипуляционные движения, так и у выживших в открытых пространствах обезьян возникли компенсаторные формы двигательной активности, приведшие к исключительно сильной концентрации элементов психомоторной сферы. Притом с переходом к двуногому хождению передние конечности превратились в органы манипулирования предметами. Компенсаторные движения закрепились и наполнились новым биологическим содержанием - добыванием пищи и защитой от врагов с помощью посторонних предметов, т. е. приобрели орудийную функцию. При этом они должны были слиться с уже существовавшей орудийной деятельностью, которая была, вероятно, принципиально такого же рода, как у современных диких антропоидов, но, возможно, еще сильнее развита. Всем этим и создавалась возможность зарождения качественно новой, небывалой доселе формы деятельности - трудовой деятельности.
Компенсаторное манипулирование и его превращение в орудийную деятельность высшего порядка составляли, надо думать, основное содержание предыстории антропогенеза, причем это относится, конечно, не только к обращению наших животных предков с палками, но и с камнями и другими предметами. Необходимо также подчеркнуть, что это не единственный биологический фактор исключительно сложного процесса возникновения и становления человека. Однако при всем многообразии факторов первопричиной всех отличительных психических способностей обезьян, прогрессивного развития их головного мозга, а вместе с тем и направления эволюции в сторону человека являлись в конечном счете отмеченные специфические морфофункциональные особенности их грудных конечностей и способность к, выработке сложных форм компенсаторного манипулирования. Можно полагать, что не будь у ископаемых человекообразных обезьян этой способности и не будь тех великих перемен в природе, которые привели их в обедненную обстановку открытых пространств, то, невзирая на все прочие предпосылки, обезьяна никогда не превратилась бы в человека.
Именно изучение орудийной деятельности человекообразных обезьян положило начало проблеме мышления у животных. С развитием этологии список видов, к которым приложимо понятие орудийной деятельности, постоянно расширялся. Среди млекопитающих основные наблюдения касались индийских (Elephas maximus ) и африканских (Loxidonta africana ) слонов, каланов (Enhydra lutris ), различных медведей . Наибольших успехов в орудийной деятельности бесспорно достигли приматы, причем не только антропоиды. Но даже рыбы и насекомые стали объектом изучения этологов с целью познания истоков орудийной деятельности.
У многих животных орудийная деятельность имеет инстинктивную природу. Каланы способны при помощи камней разбивать ракушки, некоторые птицы используют веточки или колючки для выуживания насекомых. Вспомним вьюрков, которые в условиях обилия корма оказались лишены возможности реализации кормодобывающего поведения при помощи палочки. На инстинктивном поведении в основном базируется использование камней грифом (Neophron pernopterus ) для разбивания страусиных яиц (Alcock J., 1984).
Птицы дают даже более многочисленные примеры орудийной деятельности, чем млекопитающие. Яркими примерами являются постройки «беседок» для привлечения самок шалашниками , использование камней, палочек, колючек и других предметов врановыми. Постройки сложных сооружений иногда рассматриваются эволюционистами как компенсация морфологических изменений при половом отборе. «Энергетическая» цена таких изменений не представляется более низкой, учитывая груз поведенческих стереотипов (Резникова Ж. И., 2005).
В последнее время полностью инстинктивный характер орудийной деятельности птиц все более ставится под сомнение. Зафиксированы наблюдения, которые нельзя отнести только к проявлению инстинкта. Сложная взаимосвязь наследственности и научения определяет орудийную деятельность дятловых вьюрков, столь любимого объекта этологов. Важную роль в этой деятельности играет научение путем подражания, хотя оно также генетически детерминировано – некоторые виды вьюрков такой способностью не обладают.
Однозначно представить степень генетической детерминированности орудийной деятельности у того или иного вида весьма затруднительно. Можно скорее говорить о предрасположенности к возможности использования орудий. Такая возможность возрастает при наличии природной склонности к манипулированию предметами, которая имеется у некоторых птиц и млекопитающих. В реализации орудийной деятельности инстинктивные, ассоциативные и когнитивные процессы тесно переплетены, причем бывает трудно провести границу между ними.
Важные факторы, влияющие на результаты, вытекают из особенностей онтогенеза обезьян, где первостепенную роль играет ранний опыт. Еще раз следует указать на значение критического периода в формировании поведения. Это касается как диапазона инстинктивно обусловленной орудийной деятельности, так и новых форм научения. Даже виды, совершенно не использующие орудия в природе, способны к научению в раннем возрасте. Такие исследования проведены на игрунковых обезьянах (сем. Callithricidae ) тамаринах (Saguinus tamarin ). Возможно, у общего предка всех приматов уже была генетическая предрасположенность к орудийной деятельности (Резникова Ж. И., 2005). Но по достижении определенного возраста обезьяны почти всех видов утрачивают способность усваивать многие навыки.
Благоприятствующим фактором онтогенеза является отсутствие «мешающих» когнитивным процессам стереотипов. Обезьяны очень легко формируют прочные стереотипы, если какие-либо действия имели успех. Эти стереотипы жестко блокируют природную сообразительность и орудийную изобретательность обезьян. Не будет лишним повторить, что человек в этом плане не является исключением.
Способности антропоидов к орудийной деятельности, как и к владению языком, в природе не реализуются. Их «запасной ум», по образному выражению А. Н. Северцева, не используется за ненадобностью. Только у шимпанзе в природных условиях наблюдается орудийная деятельность. Они нередко используют орудия, разбивая камнями орехи или выуживая травинкой муравьев. Эти навыки обезьяны приобретают в юном возрасте, учась у старших. Гориллы, орангутаны и бонобо в природе практически не применяют орудий.
ОРУДИЙНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - животных, использование животными к.-л. предметов (камней, палок, прутиков и т. д.) в качестве инструмента для выполнения определённой задачи. О. д. описана у нек-рых птиц и млекопитающих. Галапагосский дятловый вьюрок достаёт при помощи шипа, к-рый он держит в клюве, насекомых из щелей в коре дерева. Сип разбивает толстую скорлупу яйца страуса камнем. Также поступает калан с крепкими раковинами моллюсков. Шимпанзе достаёт термитов из отверстия термитника при помощи тонкого прутика и дробит скорлупу ореха камнем. И дятловый вьюрок, и шимпанзе в состоянии выбрать среди неск. шипов или прутиков наиб, подходящий к случаю или укоротить единственный имеющийся до нужной длины. Однако ни одно животное не способно, подобно человеку, создать при помощи орудия др. орудие.
Использование орудий животными часто рассматривается как показатель незаурядных умственных способностей, однако некоторые особенности орудийной деятельности «братьев наших меньших» заставляют усомниться в правомочности таких оценок. Способность к использованию орудий не всегда коррелирует с интеллектом и к тому же очень сильно варьирует у разных особей в пределах одного и того же вида. Орудийная деятельность животных отличается от человеческой очень быстрым формированием устойчивых ассоциаций и ритуализацией, что проявляется в упорном воспроизведении найденной однажды последовательности действий, даже если они в изменившихся обстоятельствах потеряли смысл.
Орудийная деятельность широко распространена у млекопитающих, и отнюдь не только у обезьян. Так, слоны отгоняют ветками мух, причем, если сломанная ветка слишком велика, они кладут ее на землю и, придерживая ногой, отрывают хоботом часть нужного размера. Некоторые грызуны используют камешки для разрыхления и отгребания почвы при рытье нор. Каланы (морские выдры) отдирают прикрепленных к скалам моллюсков при помощи крупных камней - «молотков», а другие, менее крупные камни, используют для разбивания раковин (лежа на спине на поверхности воды, зверь кладет камень-наковальню на грудь и колотит по нему раковиной). Медведи способны сбивать плоды с деревьев при помощи палок; зафиксировано использование камней и глыб льда белыми медведями для убийства тюленей.
22. Высший уровень перцептивной психики: представители и локомоторное развитие
В эту группу входят хрящевые и костные рыбы, амфибии, рептилии и все остальные животные.
Особенности животных на этой стадии:
Локомоция: разнообразная, а у животных на суше в связи со сложностью двигательных задач более совершенная.
Манипулирование: познавательное значение. По мере специализации часть функций передних конечностей передаётся ротовому аппарату. Мультифункциональность передних конечностей.
Комфортное поведение есть уже у членистоногих (муха чистит себя лапками), но здесь оно гораздо более разнообразно и индивидуально.
Способность к зрительному обобщению, восприятие и узнавание формы. Выраженность различна у низших и у высших позвоночных.
Общение: разнообразие и дифференцированность. Оптическое общение: “диалоги” поз. Акустическое общение: голос, свист крыльев при полёте, постукивание по стволу. Индивидуализированность общения.
Хрящевые рыбы: акулы могут ориентироваться по отдельным свойствам объекта: чувствуют запах крови на расстоянии нескольких километров. Существует два вида акул - катраны и кошачьи акулы, сходные по строению, но различные по обучаемости.
Рептилии более подвижны, чем амфибии. Пластичность поведения. В основном изучались черепахи. Они различают форму, вертикальные и горизонтальные полосы (70-80 проб), но задачи на выявление абстрактного признака "неодинаковое" (3 изображение: 2 одинаковых, 1 - отличное) решать не способны. Выучивание одного признака, нет способности к переносу. Опыт не может быть использован для решения других задач того же типа. Лабиринт: черепахи выучиваются проходить 4-6-тупиковый лабиринт, т. к. в природе они сталкиваются с подобными ситуациями (норы). Экстраполяция: преодоление преграды+способность предвидеть направление перемещения корма. Не все - около половины черепах, и сухопутные лучше. Эта группа, по сравнению с амфибиями, более прогрессивная (НС и образ жизни), поэтому способность к научению развита лучше, хотя есть недостатки.
У птиц взаимосвязь со средой более сложная и разнообразная, птицы намного подвижнее, активны круглый год (теплокровность), взаимосвязи в сфере питания определяются теми объектами питания, которые вид использует. У некоторых видов объекты питания - крупные животные, процесс поимки которых очень сложен. Некоторые птицы научились использовать примитивные орудия для разделывания пищи (кактусы, палочки, камни). Взаимосвязи в сфере заботы о потомстве тоже сложнее. Выбор места для гнезда, охрана территории, выкармливание и обучение птенцов - в этих сферах врождённые и приобретенные элементы поведения тесно связаны. Впервые птицы могут обогащать свой опыт через наблюдение. Птенцы стервятников, как только начинают ходить, исследуют камни. У врановых - локомоторная игра в зависимости от условий обитания. Особенно разнообразна такая игра в условиях города, где птицы могут использовать предметы: катание, отнимание. Локомоторно-манипуляционная игра: ворона кидает по водосточной трубе камень и внизу пытается его поймать. Развито исследовательское поведение (его трудно иногда отличить от манипуляционной игры, т. к. часто одно перерастает в другое). В экспериментальных ситуациях птицы легко обучаются различным инструментальным действиям, эти навыки образуются очень быстро (до 10 сочетаний).
23. Простейшие виды регуляции в поведении животных: таксисы и тропизмы
Таксисы (от греч. taxis - расположение по порядку) - ориентирующие компоненты поведенческих актов, врожденные способы пространственной ориентации в сторону благоприятных (положительные таксисы) или неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы). По модальности воздействий различают фото-, хемо-, термотаксисы и т.д. Таксисы одноклеточных и многих низших многоклеточных животных представлены ортотаксисами (изменение скорости передвижения) и клинотаксисами (изменение направления передвижения на определенный угол). У животных с развитой центральной нервной системой и симметрично расположенными органами чувств возможен, кроме того, активный выбор направления передвижения и сохранение этого направления (топотаксисы). Они являются постоянными компонентами даже наиболее сложных форм поведения.
Тропизмы (от греч. tropos - поворот, направление) - движения (рост) растений в определенных направлениях, вызванные односторонним воздействием факторов внешней среды (света, земного притяжения, химических веществ и т. д.). Попытка объяснить на основе тропизмов поведение организмов, обладающих нервной системой, была предпринята Ж. Лебом, концепция которого, строившаяся на принципах механистического детерминизма, оказалась научно несостоятельной.
